Veurem avui diversos punts d'aquesta herba de la família Plantaginaceae (1), que avanço de forma epigràfica, tenint en compte, com sempre m'agrada de recordar, que descric plantes, no tàxons; així, tots els punts són relatius, només, a les plantes trobades en aquests dies, de manera que, per exemple, l'ecologia i l'hàbit són els d'aquests peus, no els generals o teòrics, que són els propis de les flores:
Localitat. Sector central del Moianès. Territori fisiogràfic auso-segàrric. 20 de novembre.
Ecologia. Arvense. Camps de cereals. Han germinat recentment, amb les darreres rostollades, en algun cas també en els camps sembrats, és a dir, després de la sembra.
Forma vital. Aquest punt és difícil, atès que la bibliografia diu que pot ser un camèfit chamaephyta o un teròfit therophyta. Ço és, seria possible, tal vegada, que hi hagués plantes amb caràcters intermedis i crec que és el cas d'alguns, però pocs, dels exemplars observats. Això, és clar, requereix algun detall més.
El primer punt seria la temporalitat del medi arvense. Hi ha camèfits entre les plantes arvenses? Si n'hi ha, deuen ser ben excepcionals, crec.
En canvi, els hemicriptòfits hi fan un gran paper, en general, tant en terres cultes com incultes. No caldria dir que les plantes anuals, de període vital circumscrit a una sola temporada -mesos o setmanes-, són les dominants en la vegetació arvense.
Efectivament, en les plantes observades s'hi pot veure una petita soqueta -de fet sembla un rizoma, un cauloma hipogeu-, ben recognoscible per la lleva de nombrossísims brots foliífers. En les herbes anuals, aquest part engrossida, propera a la superfície, sol correspondre a l'arrel principal.
Tot plegat convida més al supòsit que no pas a l'afirmació. Tal vegada Linaria supina sigui una mateta o herbàcia perenne, però amb capacitat per a modificar aquest estil de vida. Ho exposo amb més atenció tot seguit.
Peus vigorosos. En el camp observat hi ha peus de talla i vigor -desenvolupament- força diferents. Els peus més pobres són unicaules i, a més, summament discrets, pel tirat arrossegadís i esprimatxat -fulles linears- i la coloració glaucescent.
Els peus més vigorosos són molt pluricaules i molt foliosos. Les parts aèries, escaps i tiges exclusivament foliíferes, molt nombroses i molt concentrades, brollen d'un cauloma soterrat, extremament brevicaule.
La coexistència de peus simples, de formes simples, típiques d'una herba anual, amb els més vigorosos, suggereix diferents possibilitats. Podrien els més vigorosos tenir una personalitat genètica més avantatjada? O potser, simplement, seríen peus que tenen més temps, però encara de la mateixa temporada, considerant el supòsit que siguin també peus anuals?
El supòsit que a mi em semblaria més versemblant és que fossin lleves de peus ultra-anuals, que han mantingut viva la soqueta d'altres temporades. En aquest cas, és clar, aquests peus no serien herbes anuals, sinó bienals o plurianuals. Però, no obstant això, em sembla que la lleva de totes les parts aèries eixides d'un cauloma brevicaule no es correspon gota amb l'estil dels camèfits.
Per cert i d'altra banda, el capteniment és justament el d'un teròfit: les flors són promptament caduques -se'n solen trobar d'aterrades- i fructifiquen a pressa feta.
La conclusió o resum seria el ja exposat. Aquestes herbes són plantes adaptades a la vida breu -anual o ultra-anual- imposada per les condicions làbils pròpies dels camps; mes podria tractar-se, tal vegada, d'una adaptació secundària, pròpia d'un llinatge de forma vital de vida més llarga, sufruticulosa o no.
"Hagerup (1930) señala que en la flora de Timboktú no menos del 11% de las especies se presentan como terófitos anuales y como caméfitos; también se da el caso de muchos caméfitos que se presentan ocasionalmente como terófitos y, tal como R. Maire indica, en el Sáhara el tipo de forma vital no está muy bien definido en algunas especies."
Josias Braun Blanquet. Fitosociologia. Blume 1979.
Hàbit. Planta herbàcia ascendent (1), sovint paucicaule, de tiges escamarlades i simples, no ramoses; en els peus vigorosos també hi ha, però, manats densos de tiges només foliíferes.
En les tiges obertes o ajagudes les fulles són plagiofotòtropes, es corben cap a dalt i cap a dins, cap a la llum, afectant forma d'arpa o ullal.
Fulles. Linears, revoludes, grises, glaucescents, aparentment glabres. Tenen, però, un indument minúscul, poc definit, només visible amb lent d'augment. La vora foliar és escabriúscula: és pigada de minúscules eminències vidrienques.
Flor personada. En la molt variada i complexa família de les escrofulariàcies -actualment adscrites a la família Plantaginaceae- hi ha el grup de les antirrinoidées -tribu Antirrhineae, subfamília Antirrhinoideae-, plantes que tenen la corol·la personada: el llavi inferior té, per dessota dels lòbuls apicals, una profunda intrusió. Aquesta intrusió produeix l'oclusió completa de la boca de la gorja. Els òrgans reproductors queden del tot ocults.
Aquesta intrusió -o invaginació- porta, a la part interna, un tapís de pèls força dens. Els tres lòbuls del llavi inferior permeten l'aterratge dels insectes pol·linitzadors (2).
El llavi superior té el limbe vertical i emergent, a la manera de l'estendart de la flor de les lleguminoses.
El tub de la corol·la es perllonga, inferiorment, en un esperó estret, llargament cònic, vas col·lector del nèctar secretat. Presenta vies rogenques o atropurpúries.
Càpsula. Polisperma. Ovoide, bilocular, amb alguns pèls glandulars, coronada per l'estil, no gaire més llarga que els sèpals.
Dehiscència (3). Cada carpel s'esquinça en tres valves, una dorsal i dues de laterals, que es van regirant i desplegant cap enfora.
Llavors. Conquiformes, negres, brillants, amb ala membranàcia, reticulada -efecte d'ala de mosca-, grisenca o negrenca.
Amb això, veurem ara la galeria d'imatges glossades, amb notes complementàries de les fetes fins ara.
Linaria supina (L.) Chaz. subsp. supina és una herba discreta, de tiges simples, escamarlades, ascendents, amb inflorescències terminals, racemoses, curtes.
El bastó ajuda a veure la talla de la planta. Les tiges floríferes solen fer menys d'un pam de llarg.
Variabilitat. Les tiges floríferes són entre suberectes, ascendents i completament prostrades. Però encara hi ha més variació en la presència de les tiges exclusivament foliíferes -vegetatives o estèrils-, en uns casos molt abundants, en d'altres, en els peus més simples, quasi absents.
Fulles estretes, linears, agudes, uncinades, en forma d'arpa, girades sempre cap al costat d'on neixen les tiges.
Exemple de peu molt foliós, amb moltes tiges exclusivament foliíferes -estèrils-, més curtes i més internes que els escaps florífers.
Peus ultra-anuals? Aquests peus més vigorosos i molt foliosos, serien anuals? Presenten un tal desenvolupament, enfront dels peus més simples, que més aviat considero la possibilitat que es tracti de peus bienals o plurianuals, eixits, doncs, de soquetes que haurien romàs en el camp més d'una temporada.
Aquests peus no serien teròfits, però si, com semblaria més versemblant, no mantinguessin viva cap part aèria emergent, tampoc no serien camèfits. Aleshores? Serien, més aviat, suposo, geòfits o hemicriptòfits, possibilitats tampoc no gaire fiables. És un aspecte del tot aombrat.
En alguns casos, que suposo deuen correspondre a llavors germinades no gaire a prop de la superfície, el cauloma presenta dues parts diferenciades, enfront dels que tenen fesomia única, pròpia de la majoria de peus. A més de la soqueta -el braquiblast on s'implanten els brots aeris-, hi ha, també, un tram de soca més allargada.
Soqueta perennant? Considero el supòsit que la majoria de peus tenen una soqueta -braquiblast- colgada, la tija de la planta, que rama i dona tiges aèries. Aquesta soqueta podria ser anual -potser adaptació secundària a l'ambient- o ultra-anual.
En els casos de soqueta perllongada - a la dreta-, la part superior, d'internodis no tan breus com els del braquiblast globós, tal vegada podrien correspondre a l'epicòtil, la part caulinar superior al punt d'inserció dels cotilèdons.
Valoro també la possibilitat que la tija colgada de la majoria de peus, el braquiblast hipogeu, sigui un hipocòtil.
El següent retall confirma que aquest punt ha merescut l'atenció d'algun autor.
""It also has another peculiarity, according to MICHALET "infrequent in an annual plant," that of producing hypocotylous buds. Its lower leaves are opposite and much crowded.""
E. J. Hill. "Pollination in Linaria with especial reference to cleistogamy". Botanical Gazette, Vol. 47, No. 6 (Jun., 1909), pp. 454-466 (13 pages)
Cauloma hipogeu. Primer lleva nombroses tiges foliíferes -estèrils- que, eixint de dins del terra, tenen la base esblaimada. Per damunt neixen els escaps florífers. A la dreta, l'arrel pivotant.
Poncelles colgades i clistogàmia hipogea. En aquesta imatge i també en bona part dels peus observats, s'hi pot veure algun brot amb una flor rudimentària, un esbós de flor tancada. No seria, aquest, un punt del tot irrellevant, si considerem que ja Darwin constatà, en alguna linària, l'existència de flors soterrades, que, fins i tot en aquesta condició, progressarien i s'autofecundarien -clistogàmia.
Per a fer aquest capítol he descolgat i examinat més d'una dotzena de peus. En la imatge, els dos tipus extrems, el simple, a la dreta, d'estil terofític, i el més vigorós i foliós -esquerra-, que suggereix la possibilitat d'un estil ultra-anual, de soqueta perennant. O bé, tal vegada, podrien ser peus eixits molt abans, però, és clar, sembla que les habituals rostollades difícilment ho permetrien.
Flors de gola closa -personades, emmascarades. Passem ara a veure les flors, però avanço que la gorja closa suggereix un mecanisme de pol·linitzatció particular que desconec i, per tant, res sobre aquest particular no serà comentat, llevat de resaltar, altre cop, el mantell pilós de l'interior del paladar, que deu fer-hi, a ben segur, un bon paper, en el mecanisme de pol·linització.
Flor personada, de linàries i conillets. En general, la planta és glabre, mes la inflorescència és summament piloso-glandulosa. L'indument és poc dens i patent, de manera que és particularment vistent.
La corol·la és pentapetalina, gamopètala i bilabiada. El llavi superior -4 punts-, d'un groc més pàl·lid -corol·la versicolor-, evocador de l'estandard de la flor de les fabàcies, té dos lòbuls, dels dos pètals concrescents. Te dues parts, la superior i la del tub, lleument còncava, acollidora de la intrusió del llavi inferior -paladar
El llavi inferior -tres punts-, d'un groc intens, auri, presenta tres lòbuls, que permetrien l'aterratge dels insectes pol·linitzadors. Destaca molt, en el centre de la flor, la intrusió del paladar, un gep bombat, amb dos bonys allargassats, separats per un solc o canal -efecte sella de muntar-, que clou perfectament la gola del tub.
El tub -dos punts blancs- és fortament dorsiventral, cilíndric, amb un mamelló a la base, al costat intern -adaxial-, embolcat pel calze, i l'esperó -un punt- al costat del davant, llargament cònic i amb atractives vies -les vies del tub són venetes tènues.
Mustiguesa, inestabilitat i autogàmia. Hi ha activitat en els camps, ris-ras de tractors, rostollant, llaurant i sembrant. És un hàbitat canviant, inestable, làbil, que imposa l'adopció d'un estil apressat, de vida curta.
Flors temporànies, promptament mustigades i caduques; no durarien més de 4 dies. La corol·la s'arronsa; l'esperò, buit i eixut, perd turgència i figura i es fa blegadís. És habitual trobar flors aterrades, en els entrepeus de les plantes.
La qualitat molt temporània de les flors i la rapidesa en la fructificació, més les condicions ambientals d'aquests dies, de fet ben hivernals, suggereix l'existència, possiblement ben afermada, d'alguna forma d'autogàmia, qualitat ben reportada en d'altres espècies del gènere (B.Valdés et Z.Díaz, 1996).
Són atractius atributs d'aquestes flors: la corol·la versicolor, combinació de groc pàl·lid, auri i viat; els esperons viats i rogencs; el doble mamelló central, del paladar, la intrusió del llavi inferior; la tonalitat porpra de les poncelles, etc.
Tot plegat pot evocar alguna forma de ninotet, màscara, morralla o elm, com passa en les flors de moltes orquídies.
La imatge lateral permet apreciar millor alguns punts: el profund escot o fenedura que esmitja el llavi superior, que presenta venetes tènues; la lluentor del ventre del tub; la cavitat de la intrusió o invaginació del llavi inferior, el paladar.
Els calzes queden en gran part amagats, a la part interna; només n'apareixen, com dues manetes, els extrems dels dos sèpals mitjans -el calze, pentàmer, té la peça superior més gran que les mitjanes i aquestes, al seu torn, de més talla que la inferior.
En la flor de l'esquerra, no del tot desplegada encara, si veu bé el replegament de la intrusió del paladar. A l'autogàmia caldria afegir-hi, encara, la consideració de la possibilitat de clistogàmia, l'autofecundació en la poncella.
gamic, as they are developed, and not merely drawn, beneath the ground."
E. J. Hill. "Pollination in Linaria with especial reference to cleistogamy".
Minúscules infructescències basals, dels primers nusos. Són aplecs de 3-6 càpsules, xarbotes -sense sements-, pàl·lides, reduïdes al pericarpi i la barrusca placentària. Podrien ser l'expressió d'una clistogàmia malreeixida.
Marge foliar escabrós, no pas visible a bell ull.
Fruits en càpsula seca dehiscent -badadissa. Com passa en tantíssimes càpsules d'esquinçada superior, l'amollada de les diàspores depèn de la incidència dels factors ambientals; pot ser gradual, sobtosa, etc. També pot passar que s'esdevingui a darrera hora, quan es desintegren les diferents parts de la planta.
Fruits globosos, obovats o piriformes, lleument umbilicats a l'àpex, coronats per l'estil emergent, com passa en moltes altres escrofulariàcies. Hi ha dues cavitats -lòculs-, corresponents als dos carpels tancats i solidaris, i una barrusca placentària central -o marginal-, rebotida.
La relació entre la talla dels sèpals i la del fruit sol ser un punt considerat a les flores, a les claus de determinació o als articles específics. El sèpal dorsal depassa la càpsula; els altres, però, són d'un llarg paregut o més curts.
Dehiscència. L'esquinçada d'aquestes càpsules és un enigma per a mi. En primer lloc hi ha la sorpresa de veure que sol ser habitual que es parli de dehiscència foraminal, tipus badadís que jo associo a badius ben perfilats, de vora íntegra; també és destacable la manca de nervi medial, en els carpels. En el seu lloc hi hauria, al dors, dues venes vasculars - a la manera que és pròpia de les pàlees de les gramínies-, que parteixen la làmina en tres parts.
Es veu bé que que cada carpel té dues esquinçades dorsals i la perimetral o submarginal, que originen l'obertura en tres valves. A mi em sembla que hi ha dehiscència longitudinal (4) i septífraga.
Ça com lla, no sembla gens clar que l'esquinçada es faci per les venes carpel·lars; vegeu-hi la tènue veneta, al centre de la valva dorsal. La mateixa forma de les valves evoca la d'alguns forats de càpsules de dehiscència foraminal -vegeu-ne, si us vaga, el cas d'obertura per finestrelles del fruit de Kickxia elatine, en aquest capítol. Tot plegat queda, per a mi, força enfosquit.
Les càpsules són polispermes. Les llavoretes, discoidals, amb la forma d'una pagellida, van ben encaixades, elles amb elles, com una pila de boines. Són força curioses. Vegem-les, en el darrer apartat d'aquest capítol.
Llavors conquiformes -concavo-convexes, a 'Flora Europaea'-, evocadores de la figura de les pagellides, amb disc negre, brillant, llis (5); ala membranàcia, reticulada, grisa (6).
Notes
(1) En la terminologia botànica, ascendent no equival a erecte. És ascendent la planta que fa tiges que se separen del punt de naixença o es fan arrossegadisses -decumbents- i que després es redrecen.
(2) En el gènere hi ha també clistogàmia -vegeu Wettstein 1944-. Val a dir que les condicions hivernals dels dies de la floració, juntament amb la rapidesa que mostra la planta en fruitar, suggereixen força la possibilitat d'autogàmia.
(3) En Linaria es considera que en les càpsules hi ha dehiscència foraminal -o poricida-, tal vegada legítima, però l'aspecte de l'obertura és evident que no és gaire relacionable amb un porus o foramen.
(4) La manca de nervi medial bandejaria la consideració de dehiscència loculicida, però, certament, és ben clar que hi ha mort del lòcul.
(5) Les flores reporten que el disc també pot ser tuberculós.
(6) També l'ala varia de color.
Text i fotografies: © Romà Rigol













