22 de novembre del 2025

Notes organogràfiques de Campanula glomerata L.

Capítol dedicat a aquesta campaneta, en el format tipus fitxa sintètica de planta, no habitual en aquest espai. En el meu cas, però, no tan sintètica.
Com d'altres cops, m'agrada de fer notar que les descripcions són personals, no pas manlleus. Això sí, també hi introdueixo, ultra les organogràfiques, alguna nota fenomenològica.

Família campanulaceae.
Àrea biogeografica eurosiberiana.
Hàbitat. Prat. Pastura mesoxeròfila.
Domini climàcic. Roureda de roure martinenc. Aliança Quercion pubescenti-sessiliflorae.
Comarca. Moianès.
Data. 13.11.2026.
Forma vital.  Herbàcia  plurianual, perenne. Hemicryptophyta rhizomata scaposa.
  • Hemicriptòfit, planta mig amagada, en el període desfavorable.
  • Rizomatós, amb tija o tiges soterrades.
  • Escapós, amb tija aèria, foliífera i florífera.
Forma. El peu descrit és paucicaule, amb tiges simples; alçada de menys d'un pam; fulles basals en roseta, molt llargament peciolades, cordades, amb làmines molt més curtes que els pecíols, que atenyen fins a uns 8 cm; les caulinars menors, peciolades, però les superiors quasi sèssils; bràctees semblants a les fulles; bractèoles embolcants, vaginants; flors aglomerades, en aplec terminal; també algun glomèrul axil·lar, però menor, de menys desenvolupament.
Rizoma. Cauloma amb rizoma, un braquiblast hipogeu molt breu, horitzontal, amb nusos concentrats que lleven alguns braquiblasts exclusivament foliífers i tiges ensems foliíferes i floríferes, d'aquestes només tres en el peu observat.
Arrel. Arrels divergents, unes reptants, d'altres geotròpiques, poc ramificades.
Indument. Tota la planta és pilosa, híspida. Pèls cònics, d'aspecte vidrienc. Són trencadissos.
Òrgans reproductors. Gineceu d'ovari ínfer. Estil linear-fusiforme, completament revoltat de pèls translúcids, sensibles, amb un mosaic de minúsculs clotells, en els entrepeus dels pèls. Estigmes 2, papil·losos, curtament lingüiformes, primer connivents, encarats, després, ja en la receptivitat i maduresa, divergents, separats i cargolats.
Androceu penta-estaminat; estams d'anteres molt llargues i agrupades, agermanades, formant un espai cilíndric; filaments curts, amb la base eixamplada, laminar, escutiforme, que, segons alguna font consultada, tindria la virtut de retenir el nèctar secretat -potser evitant-ne l'extravasat del plateret.
Disc nectarífer pateniforme, coronant-ne l'ovari, revoltat per les expansions estaminals basals.
Proteràndria i presentació del pol·len. Hi ha dicogàmia proteràndrica en les flors. Els estams maduren promptament, a l'inici de l'antesi o potser fins i tot abans, en la poncella (1); dehiscència introrsa, endins.
En aquesta fase, masculina, el gineceu és immadur, molt curt; un cop esquinçades les teques i abocats els grans de pol·len a l'interior del cilindre estaminal, l'estil va creixent i emergint, col·lectant els grans de pol·len amb els pèls de l'indument translúcid, al temps que les teques, exhaurides, buides, es van mustigant, fins que cauen. Un cop emergit, l'estil queda completament arrebossat de pol·len, a disposició dels insectes.
Amb això ja sóc al límit del que he pogut observar personalment -les imatges finals recolliran diferents estats de la superfície estilar-, de manera que el següent epígraf és de l'altre àmbit, el de les informacions pouades i que tots podem trobar, en fonts diferents.
Presentació del pol·len i clotells fixadors. Tot i que en aquesta campaneta no hi ha veritable sinàndria -concrescència dels estams-, sinó simplement agrupament estaminal, les campanetes estan emparentades amb les compostes i altres famílies, un bon feix de plantes de tot un gran ordre (2), que comparteixen un seguit de trets, força específics: flors inferovàriques, moltes hipocraterimorfes, sinàndria, proteràndria, presentació secundària del pol·len i l'inulina, com a substància de reserva.
La presentació del pol·len és força observable en aquesta campaneta, perquè l'indument col·lector hi és molt visible i conspicu, sobretot si el comparem amb el de la majoria de les compostes, d'estils i flors, en general, molt més menudes.
Però en aquesta campaneta -i versemblantment en d'altres del gènere- hi ha un detall força peculiar. Jo l'observo per primer cop, a la lupa estereoscòpica. És el mosaic de clotells de l'estil. Segons la informació consultada, els minúsculs clotells de l'estil servirien per a la fixació dels grans de pol·len. Sembla que els pelets col·lectors són sensibles al contacte -per exemple dels insectes col·lectors de nèctar o pol·len. En ser tocats perden la turgència per retirada, vers l'interior, de l'aigua que contenen, es retreuen (3) i, en fer-ho, dipositarien els granets de pol·len en aquests clotells (4!!).

A mitjan novembre, les flors escassegen decididament. Aquesta campaneta florida destaca força, en el fenassar monòton. No se'n veu cap altra i en aquest entorn, tan sobri, les flors de colors són una crida.
 
Fules basals cordades, amb sinus profund i pecíol molt llarg. Són feixos de fulles de braquiblasts, eixits directament de la soqueta o rizoma, òrgan que a bell ull té un aspecte ben massiu, mes, si el lluquem al detall, hi veurem un boldró apilotat de soquetes fibroses. El veurem més avall.

Una altra imatge de les fulles basals, de limbe llargament cordiforme.

Tendències. La densa aglomeració de flors podria indicar-nos llucs, traces, sobre el camí de l'evolució de les compostes, resolta finalment en la meravella de l'arquitectura del capítol, el genuí aplec poliàrquic de floretes agermanades. El nom específic: glomerata, és ben escaient. Ja altres llinatges, una mica anteriors en l'evolució, com el de les dipsacàcies o les valerianes, marquen decididament el camí a la concentració floral.

El camí vers el tub angost. H
e destacat, abans, algunes afinitats, entre campanetes i compostes, diferents grups de l'ordre asterales. La imatge suggereix un principi del camí que culminaria en les flors pentàmeres i hipocraterimorfes que veiem en les compostes. És a dir, hi ha cinc pètals concrescents, en tub -en les campanetes encara no gaire estret-, que a l'extrem es mantenen, però, separats, en un segment -o limbe- obert -o patent-, de vegades tan reduït, per exemple en les compostes, que se solen anomenar dents.
El tub corol·lí angost té relació, és clar, amb el peculiar sistema de reproducció: l'avançament de l'androceu, l'abocament del pol·len cap a l'interior, l'emersió posterior de l'estil, l'arrossegament i presentació del pol·len, mercès a l'indument col·lector, la receptivitat estigmàtica, etc.

El calze té el mateix estil de la corol·la, concrescència parcial i segments superiors lliures. A la imatge hi manca, però, l'hipant, la base calicinal que embolca, solidària, l'ovari, caràcter essencial de la flor inferovàrica.

Fase femenina. En les plantes proterandres l'expressió del gineceu es produeix quan ja s'ha completat la de l'androceu. Les anteres, exharides, ja han caigut. La maduresa del gineceu l'expressa l'esbatanat dels estigmes, que se separen i cargolen cap enfora, com en les compostes. Ara bé, noteu-hi, també, la superfície granada de l'estil: els pèls glandulars, estesos en la col·lecta del pol·len, s'han encongit, retret; els granets de pol·len entapissen l'estil -els estudis específics indicarien que estan encabits en un mosaic de minúsculs clotells.

Hàbit. La planta decolgada ens mostra, clarament, el tirat de l'hàbit, mes, com de costum, el rizoma, la soqueta, encara queda força enfosquida.
La part aèria ja ha estat comentada, combinació de braquiblasts foliosos, les fulles basals llarguerudes i escamarlades, amb tiges erectes, vegetatives i generatives.
Més interessants, potser, són les arrels, sobretot perquè n'hi ha d'horitzontals i de tirat oposat, arrels que a la primeria pots prendre -aquesta va ser la meva impressió- per rizomes. Aquestes arrels somes, no gens intensives, sinó extensives i pobrament ramificades, serien adients per a la captura de la humitat del nivell proper a la superfície del terra.

Noteu-hi les arrels reptants, molt escamarlades. Ara veurem detalls del rizoma abreujat.

El rizoma és un manyoc dens de soquetes que duen, com sol passar en aquests òrgans, les romanalles basals, seques, de fulles pretèrites.

Aquest òrgan, el cauloma brevicaule hipogeu, sol passar per alt, per raons evidents. Ça com lla, és pressumible que la majoria d'hemicriptòfits tinguin òrgans d'aquest estil o semblant. És conforme, d'altra banda, amb la lleva de braquiblasts foliosos fasciculats, tan típics de les poàcies, per exemple.
Clourem amb dos detalls estilars que puntualitzen el fenomen reproductiu.

Indument de col·lecta. Tot i la imperfecció de les imatges, s'hi poden veure els pèls glandulars. Opto per aquesta expressió (5) perquè és evident que són sensibles i regulables i que varien segons factors mesològics. Noteu-hi que les dues branques estigmàtiques a penes s'han separat encara i, per tant, el gineceu no és, en aquesta fase inicial, madur o receptiu.
Són pèls translúcids, d'extrem lleument regirat -uncinulat. Aquesta seria la fase masculina de la presentació del pol·len. Els pèls sensibles al tacte reaccionarien a la remoció dels insectes perdent-ne l'aigua i retraient-se, dipositant els granets, d'aquesta manera, en el mosaic de clotells de guardar (6).
En estudis que el lector interessat podrà fàcilment trobar, s'estableix una relació, entre la remoció i la retracció dels pèls estilars i la promoció de la maduració del gineceu, l'inici de la fase femenina.
Un sistema tan complex permet una tal casuística de fenomens que, naturalment, no és pas possible de desllorigar del camp especulatiu.

Fase femenina. Ja s'ha produit, en aquesta imatge, l'arrissat de les dues rametes estigmàtiques, eriçades de papil·les receptives. Els pèls col·lectors estan majoritàriament retrets. D'altra banda, l'estil porta un conspicu arrebossat de granets de pol·len.
Evidentment, aquests mecanismes s'orienten clarament a afavorir la pol·linització creuada -al·logàmia o xenogàmia. Ça com lla, encara quedarien aombrats, en bona part, força punts del funcionament dels sistemes de protecció enfront de la possible autogàmia.

Notes
(1) Vegeu Strasburger, 35ena edició, pàg. 858, i altres fonts en el mateix sentit, és a dir, consignant dehiscència de les anteres ja en la poncella, abans de l'antesi.
(2) Ordre Asterales en la sistemàtica tradicional.
(3) Invaginació, en la 35ena edició del tractat Strasburger, pàg. 858. Però en d'altres llocs es parla de cargolament.
(4) Aquest mecanisme, tan peculiar i complex, seria un sistema de fixació dels grans de pol·len que permetria, a més, la desactivació del complex sistema glandular de l'indument, però, evidentment, les implicacions d'aquest sistema, que tal vegada podria incloure la possibilitat d'autogàmia facultativa secundària -com en algunes asteraceae-, queden del tot aombrades, si més no per a mi, simple naturalista.
(5) En el tractat Strasburger aquest pèls són qualificats de germinals, expressió per a mi força enigmàtica, val a dir.
(6) En d'altres espècies, fins i tot del mateix gènere, sembla que el pol·len cauria, simplement, al fons de la flor. Qui sap si aquests granets encabits en badius estilars poden intervenir en una possible autogàmia facultativa.

Text i fotografies: Ⓒ Romà Rigol Muxart