26 de març del 2021

Heterocàrpia en Crepis sancta (L.) Bornm.

Heterocàrpia. S'anomena heterocàrpia la producció, en una flor o en una planta, de fruits de formes diverses, com passa i és prou conegut, per exemple, en el cas del llevamà Calendula arvensis.
L'heterocàrpia representa diversificació dels sistemes de dispersió i, per tant, una major amplitud de la casuística del lliurament al medi de les diàspores.
Ruderal i pratense. S'han observat capítols fruitats de C. sancta, possiblement més d'una cinquantena, de dues poblacions, una d'un prat periurbà, en zona industrial, i l'altra d'un prat pasturat, del terme de Gallifa (Vallès Oriental). Les plantes del prat de pastura eren d'una talla i d'una vitalitat superiors a les de les ruderals i oferien unes fructificacions més ben reeixides, amb els diferents tipus de cípseles (1).
Ecologia: camperol i pratense. Alguns Crepis tenen una notable capacitat per infestar camps (vegeu, sobre això, el capítol Praderies de raigràs a Solallong). Crepis sancta viu en vores de camins i camps herbacis poc secs, conreats, incultes, abandonats, pasturats i ruderals.
Fotografia d'un prat del Camp del Rel, Gallifa (Vallès Occidental).
Crepis sancta (L.) Bornm., Lagoseris sancta (L.) Maly. Asteraceae. Tribu Lactuceae (Cichorieae). Subfamília Lactucoideae. Teròfit rosulat, escapós, monocaule o pluricaule, normalment ramificat a la part superior, portadora d'1-5 capítols, en aplec paniculoide; indument heteròtric -pèls diferents- a la inflorescència; fulles més o menys espatulades, temporeres, promptament caduques.
Estatus i distribució. Naturalitzat, en expansió en temps recents. Originari del mediterrani oriental. Al mediterrani occidental es fa a les terres de la ribera septentrional. Catalunya, Reialme de València i punts del País Basc. Present també en punts de la ribera de llevant més meridional.
Resum. S'observen els aquenis -cípseles- de capítols fruitats, tant closos com desclosos, aquests darrers menys abundants, atès que els aquenis són d'una tal tenuïtat i lleugeresa que, en condicions d'ambient sec, es desprenen molt promptament.
Les cípseles presenten variacions. En cada capítol s'hi solen veure moltes de malreeixides, grogoses o pàl·lides.
De cípseles n'hi ha de tres tipus: a la perifèria del capítol hi ha cípseles naviculars amb tres ales, dues marginals i una ventral; molt a prop d'aquestes i quasi marginals, hi ha uns fruits llisos, fusiformes, normalment esblaimats, alguns de color beix clar; la resta de cípseles són primetes, cilíndriques, motxes o truncades dels dos caps, una mica afuades en el de dalt, amb costelles molt finament muriculades (2), del color de la pela d'una ametlla.
Per tant, hi ha aquenis externs alats, sense plomalló -vil·là- o amb plomalló temporer, aquenis llisos fusiformes i aquenis linear-cilíndrics, amb costelles i denticles minúsculs i plomalló simple, de sedes consemblants.
Estadis del període generatiu. Les bràctees de l'involucre de les compostes funcionen com un cotxe descapotable. Es tanquen i s'obren segons la conveniència, segons el grau de maduresa, però, també, segons el grau d'humitat ambiental. En Crepis sancta els diferents estadis s'hi poden veure molt bé.
Abans de la desclosa, l'involucre està tancat, amb les bràctees confluents a la testa (nº 1); durant l'antesi i la fecundació (nº 2), les bràctees estan blegades, aplegades a part inferior però obertes i esteses a la part superior, per tal de poder oferir a les flors la folgança necessària; un cop fecundades algunes flors (3), l'involucre es tanca (nº 3), escanyant les romanalles de les lígules florals marcides; la maduració de les cípseles s'esdevé al capítol tancat, que en aquest estat es veu bequerut (nº 4); nova obertura de l'involucre (nº 5) que permet el desplegament dels fruits madurs i els seus plomallons sedosos, exposats a mercè del buf; les bràctees desanimades es van blegant cap a baix (nº 6), resseques, tot deixant el receptacle escarit, un cop els fruits se n'han desprès, mostrant les cicatrius de la implantació de les cípseles.
Efímer. Quan es despleguen els vil·lans, els fruits queden a mercè de l'aire i la fructificació aviat es descompon. És un estadi efímer, adequada expressió de la petitesa i lleugeresa dels aquenis, summament voleiadissos.
Dos capítols, un de poncellat, a baix, i l'altre florit. Bràctees parcialment badades, en estel. Les flors són ligulades: fan un petit tub, a la part inferior -no visible aquí-, i una cinta llarga, aplec concrescent i unilateral de les cinc peces corol·lines.
Aplec foliar a flor de terra, promptament caduc. Arreleta simple, axonomorfa, pobrament ramificada, mancada, a bell ull, de radicel·les.
Indument embullós, araneós, al capdamunt del peduncle floral, juntament amb pèls negrencs, patents, glandulosos, estesos, fent crineres al llarg del nervi medial de les bràctees. Bràctees amb el marge àmpliament escariós, disposades en dues sèries, gladiades les del cos principal de l'involucre, lanceolades les inferiors.
Fruits despresos i involucre que es va regirant cap avall, tot agafant una lluentor nacrada.
Cas especial, d'un capítol fruitat nutant. Mostra, així, els diferents tipus de cípseles, fonamentalment tres: alades, com la de la dreta i a baix; fusiformes, a l'esquerra, i linears, les internes.
Els tipus més distingibles són dos, l'alat, força ample, blanquinós, mancat de vil·là, propi de les flors marginals o externes, i l'estret, linear-cilíndric, de color avellana.
Infructescència descomponent-se i detall dels fruits marginals, naviculars, amb les vores alades, sinuoses, i el dors verdenc, amb crestetes i canalicles. Bràctees reflexes.
Imatge que permet veure el tipus de fruit més indefinit, corresponent a les flors properes a les marginals: són més gruixuts que els centrals, més o menys fusiformes, mancats de l'estretor de la part superior -bec, en algunes fonts- que tenen els fruits centrals, lleument afuats, característicament espiculífers -vegeu aquest detall en el fruit desprès, a l'esquerra- o no, enterament llisos o angulosos.
En aquesta imatge es veuen millor els fruits fusiformes, esblaimats.
Els tres tipus de cípseles: alades i toselles (un punt); llises i clares (dos punts grocs), de vegades espiculíferes; i primes, de color torrat (tres punts).
Visió ventral d'una cípsela alada verda, amb tres ales, dues marginals i una de ventral.
Els fruits més abundants, propis de gran part del disc del receptacle. Costes i canalicles estrets, molt finament muriculats. Plomalls aparentment simples, de sedes simples, consemblants.
Cípsela típica, afuada, de color torrat, i cípseles marginals, trialades, la central amb plomalló, més lax que el de les cípseles típiques. El plomalló o vil·là sembla temporer en aquestes cípseles.
Visió dorsal d'una cípsela trialada.
Involucre fructífer.
Fruit marginal verd.
Fruit linear-cilíndric, canaliculat i finament muriculat (4).
Infructescència madura. Observeu-hi les costelles dorsals dels fruits marginals alats.
Fruit marginal llis, lleument angulós.
Imatge que recull quasi la totalitat de formes trobades. Al centre, les dues més típiques, la forma alada i la linear. Als costats, dues cípseles llises, fusiformes, anguloses o no. La forma que falta és la de la cípsela submarginal espiculífera. Vegem-la tot seguit.
Cípsela submarginal espiculífera. Com sigui que la figura és com la de les cípseles vistes a l'anterior imatge, sembla possible que les espícules siguin llevadisses.
Imatge de detall d'un fruit dels més abundosos en els capítols. Són prims, lleument afuats i de superfície molt finament muriculada, tant en els solquets com en les costelles, amb les espícules antrorses, mirant cap amunt.
Resum final. La majoria de fruits són linear-cilíndrico-fusiformes, com el de la imatge; els marginals són trialats; a prop d'aquests hi ha els que aquí considerem submarginals, que són fusiformes, espiculífers o no, amb espícules patents esparses o enterament llisos. Aquests darrers fruits són més variables que els altres.
Notes
(1) La cípsela és el fruit de les compostes Asteraceae. És un fruit sec no badadís -indehiscent-, bicarpel·lar, procedent d'una flor inferovàrica. Per convenció se sol anomenar aqueni, rarament hipoaqueni, si es vol introduir la idea de l'ovari ínfer.
(2) És muricat l'òrgan o superfície cobert de dents o pues; muriculat n'és el diminutiu i s'aplica, doncs, a l'òrgan o superfície cobert d'eminències agudes molt petites o minúscules.
(3) La presència habitual de moltes flors malreeixides, que no han fet fruit, suggereix que el fet que que hi hagi capítols només parcialment fruitats deu ser normal.
(4) El lector curiós podrà trobar discrepàncies entre les dades recollides aquí i les reportades en diverses fonts de referència. Precisament això fa encara més aconsellable el report de dades concretes.
Sabadell
Text i fotografies: ©️ Romà Rigol