20 de novembre del 2019

El Caps blancs Alyssum maritimum

Un bri de sol toca la branca del cep. La vinya aspra sembla un mirall. Les pampes van tombant i les vinyes aviat flamejaran. La llum sedassada pels núvols exalta la grogor de les pampes i la blancor de les mates dels caps blancs. Mates curulles de petites flors que ara cobreixen, com una catifa, passades, mitjans i marges d’algunes d’aquestes vinyes. 
Octubre de 2016. Martorelles de Dalt (El Vallès Oriental).

Avui dediquem una petita fitografia a una planta comuníssima. És d'aquelles plantes que tenim totalment ancorades en la nostra visió consuetudinària. Alyssum maritimum subsp. maritimum (1) té tot d'aspectes dignes de ser destacats i que no són, precisament, molt comuns.

Auixiliadores. Les matetes de caps blancs són, com l’olivarda, plantes auxiliadores, perquè cuiten a guarir les ferides que infligim a la terra. Les trobem quasi pertot i tot l’any. En aquest text s’hi considera aquest florir en qualsevol moment, la morfologia de la planta i el tipus biològic, amb interessants particularitats. Veurem que entre aquesta graciosa crucífera i l’olivarda, molt més grossa, hi ha notables afinitats. Com que la terra és prou molla, aquest cop no ha calgut utilitzar el tallantó.
Perenni-annuiherbetum amb Alyssum maritimum subsp. maritimum, Brachypodium retusum, Verbascum sinuatum, Hyparrhenia hirta subsp. hirta i Mercurialis annua.


Ecologia. El caps blancs és un tàxon nitròfil que es fa en espais secs, remoguts i solellosos de la vegetació viària, dels erms, vorals, marges i camps. Fa el trànsit entre la vegetació fortament nitròfila, de blets i marxants, i els prats secs, llistonars i fenassars, d'influència antròpica més reculada. Aquesta mateta és fredeluga. Només viu a les comarques de clima marítim, temperat. Se la pot considerar un exponent representatiu del caràcter temperat de les comarques litorals del Principat. No li convé el clima extremós propi de les comarques de l'interior.

La teoria d’agafar embranzida en el cicle llarg. Esbós d’una petita mateta de caps blancs que ens ajuda molt per a perfilar-ne l'hàbit: arrel poderosa; pluricàulia lateral i floració precoç. Hi veiem el notable desenvolupament de l’arrel. Probablement el desenvolupament inicial afecta sobretot a l’arrel i la floració es produeix més tard, d’acord amb el que passa també, presumiblement, en l’olivarda. Aquest exemplar que ara es trobava en flor potser va germinar aquesta primavera o bé, fins i tot, la temporada passada. Es tracta, doncs, d’un petit subarbust –camèfit- de cicle llarg que té l’òptim productiu en el període hivernal. Com més temps tingui la mata, més gruixuda serà l’arrel i amb més facilitat podrà llevar brots florífers. Tota la part aèria, pràcticament, té consistència herbàcia, o, en tot cas, la base de les tiges poden ser lleument sufrutescents (2). 
La imatge permet veure-hi un detall morfològic interessant. La tija primer jeu prostrada i aviat rama i dona abundoses branques laterals ascendents. L'hàbit és pluricaule, prostrato-ascendent en molts casos, simplement ascendent en d'altres. La part prostrada és la principalment sufrutescent; els rams aeris són principalment herbacis (3).

Hàbit fasciculat i floració racemosa. Tota la planta presenta afinitats curioses amb l’olivarda. Per començar, coexisteixen en els espais, en els agrupaments -l'Inulo-Oryzopsidetum dels Bolòs- i en el temps de la florida. I el tirat és el mateix.
El caps blancs fa una arrel primària gruixuda i una rabassola curta, més o menys soterrada i sovint tortuosa o colzada, primer pobrament ramificada, portadora de tiges que s’eleven com un brollador, erectes les centrals, corbades, enfora i cap amunt, ascendents, les més externes. És el mateix que veiem en l’olivarda: un brocal abreujat portador d’un feix de branques homogeni, en forma de canelobre. Són camèfits que es captenen com a semigeòfits. No cal dir que aquest model, proper al d’alguns Astragalus i Erodium, de breu rabassola llenyosa i rams herbacis, és molt apropiat per a indrets sotmesos a tota mena de trompades, sempre que no es malmeti la rabassa.
Model generatiu de termini llarg. Les tiges es ramifiquen escassament i ho fan sobretot les laterals, més desfogades. El desenrotllament de les inflorescències és un model racemós típic. Sempre hi veiem el caparró de flors blanques, tenyides de rosa o lila, el color dels filaments quan són madurs i de les ungles dels pètals. Al centre dels caparrons i una mica per dessota de les flors obertes del capdamunt, hi ha les poncelles, molt petites i arramadades, de les flors que seguiran el procés indefinit. Com és lògic, la planta sempre eleva les flors quan són madures. A mesura que les de cada nivell són pol·linitzades o passades, l’eix s’allarga amunt i pel centre s’allarguen els pedicels de noves flors, mentre que, per sota, les flors que van fruitant van quedant més distanciades. Així s’arriba a un model generatiu de termini llarg (inflorescència indefinida), on hi coexisteixen sempre flors i fruits. La floració de llarg termini produeix una fidelització dels insectes pol·linitzadors. En aquest model l’activitat generativa ha esdevingut quasi permanent i la planta aconsegueix una ambivalència destacable, entre l’oportunisme de colonització ràpida, relacionada amb condicions molt canviants –làbils-, i una capacitat de resistència –arrel potent- apropiada als espais que han estat sotmesos a remoció i alteració. Tot un estil de vida que ens resulta força familiar, tenint en compte com en són de comuns els espais que han sofert inicialment un alteració topogràfica forta i després han estat abandonats.

Tiges radicants. En aquesta imatge hi veiem la rabassa -braquiblast- i les arrels, a la dreta, i les tiges prostrato-ascendents, primerament molt poc ramoses -macroblast. Una de les tiges, captenint-se com un estoló, ha tret unes arrels adventícies. No sabem si es tracta d'un capteniment habitual. Això de fer tiges rèptils deu ser bo per encarar el trepig del bestiar de pastura.
Perenne o perenne i anual? Il·lustra el tarannà ambivalent de la planta el fet que, segons els autors, sigui considerada perenne en uns casos, la majoria, i anual o perenne, en d’altres. Fins i tot en Font Quer, en el seu Dioscórides, hi diu “esta hierba...”, sense afegir res més sobre la forma biològica, per bé que, justament en la il·lustració de l’article s’hi pot veure una rabassa força gruixuda, molt més que no aquesta de la foto.
Ens sembla molt interessant i encertada la presentació de l’article de Flora Iberica: “Planta perenne, aunque pueda florecer ya en el primer año”. Ultra el valor informatiu, la conjunció n’indica un altre de valoratiu: florir en el primer any és destacable en una planta perenne. Per a nosaltres, aquest és el tarannà especial del caps blancs:  combinació d’un capteniment semblant al dels teròfits, per l’avançada profusió de flors i de diàspores -precocitat-, amb la possessió d’un òrgan de resistència, la rabassola, un braquiblast semisoterrat.
Fonamentat en aquesta polivalència (4) o en la complexa xarxa de relacions amb les mosques, formigues i d’altres himenòpters, o possiblement en tot plegat, ningú no pot dubtar de l’èxit biològic d' Alyssum maritimum, que no sembla el que és (subarbust) i sembla el que no és (herba). 

La floració de les crucíferesÉs una crucífera (=brassicàcia) i en té trets molt característics: les flors distribuïdes en raïms llargueruts d'antesi molt gradual, amb fruits a la part inferior i pomells florals al capdamunt. Vegem-ho de forma més precisa, perquè és un tret típic de la família, força curiós, però que en aquesta mata es combina amb un altre que determina un tarannà particular.
Antesi i fructificació. A dalt hi ha el pomell de flors. A baix, els fruits, escampats al llarg del peduncle floral. La progressió és la següent: a mesura que maduren les flors més externes i inferiors del pomell, el peduncle floral va creixent i els fruits es van separant. D'aquesta manera, els possibles insectes pol·linitzadors sempre disposen de flors agrupades en pomells enlairats, vistents, i s'estalvien les noses dels fruits.

Rotacions curtes però indefinides. Però, per què sempre hi veiem fruits -vegeu-ho al primer esquema, d'una planta novella-, acompanyant a les flors? Per dues raons que, combinades, donen un estil força peculiar: fruita molt ràpidament i, a més, gairebé sempre porta flors, característica que recull el nom de semprenflor. Combinar el cicle generatiu de curtes revolucions amb una floració quasi perllongada durant tot l'any és força peculiar. Val a dir, però, que té l'òptim de la floració justament a la tardor i hivern. Aquesta fenomenologia és perfectament congruent amb la temperància climàtica ja apuntada, juntament amb la concentració autumnal dels màxims de pluja.
Flors escenogràfiques i autogàmia. Convé tenir en compte que la notable producció de flors, l’abundant nèctar que contenen, el pol·len, etc., té un cost energètic molt elevat. L’avançada profusió de flors sembla més pròpia d’una planta anual –l’energia es focalitza molt en els brots generatius-, de manera que es pot interpretar que una part de les flors deuen fer només una contribució a la funció de reclam. Abunda en aquesta idea la presència de flors amb els ovaris que no s'han desenvolupat prou per a fruitar, tal com veiem en el raïm de la fotografia. Tot sembla indicar que hi ha autogàmia facultativa –els estams amb les anteres obertes es vinclen damunt de l’estigma-. En molts casos d’autogàmia secundària, les llavors són defectuoses o no són viables. Podríem veure-hi una dualitat paral·lela: flors autògames, com en les herbes de cicle curt -teròfits-, i entomògames, com en les mates perennes -camèfits.
Un devessall d’atractiusTots l’hem sentida, aquesta olor de mel, molt dolça, que desprenen les floretes menudes dels caps blancs. Per veure’n l’origen cal fer-ne una observació acurada, donada la menudesa de la flor. Trobarem unes petites glanduletes, en forma de ditet, en els entrepeus dels filaments i l’ungla dels pètals, disposats radialment a la vora del tàlem, força engruixit. Observeu-hi, al centre dels pomells, un petit espai buit;  correspon a l'eix de la inflorescència per on s'elevaran progressivament noves flors.
Pol·linització. Aquesta mateta anuncia a tota mena d’insectes, a gran distancia, amb l’olor a mel, una col·lectiva i abundant producció de pol·len i de nèctar. Cada flor porta 6 anteres i vuit nectaris. L’interior de la flor està tot envescat de nèctar. Al centre de la imatge s'hi veuen uns nectaris brillants.
La pol·linització ha estat una mica estudiada, com podeu veure a la xarxa, i crida molt l’atenció el paper que hi fan les formigues, sobretot a la primavera, seguides de les mosques, a la tardor.
En les visites florals s’hi han reconegut 50 espècies diferents d’insectes, d’una trentena de famílies, de les quals més del 55 % eren dípters, sobretot sírfids -mosques de les flors-,  i quasi el 40 % formigues. Naturalment, la planta no només es beneficia d’aquestes relacions en la funció reproductiva, ja que, com és ben sabut, els himenòpters, formigues i vespes són molt eficaços en el control de petits insectes fitòfags.

Mirmecofília. Sembla que hi hagut tradicionalment molta reserva pel que fa a la facultat de les formigues per pol·linitzar les flors; alguns estudis actuals testimonien aquest paper en diferents grups d’espècies, si bé es destaca, especialment, que són moltes les crucíferes de zones alpines i àrides que són pol·linitzades per les formigues. Precisament algunes espècies del grup Alysseae, dels gèneres Alyssum i Hormathophylla, són mirmecòfiles. La morfologia del caps blancs encaixa força amb l’anomenada síndrome de pol·linització per formigues descrita per Hickman (5 i 6).

Lobularia mirmecòfila. Clara De Vega i José Maria Gómez van publicar un article (6), a la revista 'Ecosistemas', sobre plantes pol·linitzades per formigues, on s'hi constata aquesta participació en el Caps blancs Lobularia maritima, tal com podeu veure en el retall de dalt, d'una taula d'espècies. Aquest text té la virtut de ser molt entenedor i explicatiu. Les lletres 'H/AC' indiquen que s'hi han reconegut hermafroditisme i autogàmia.

Notes i enllaços
(1) Linné adscrigué la planta al gènere Clypeola. Lamarck la segregà i subordinà al gènere Alyssum. Suposem que Desvaux, contemporani seu, la va tranferir al gènere Lobularia. A 'Flora Iberica' hi consta com a Lobularia maritima subsp. maritima, el nom de Desvaux, però, curiosament, potser per error, no s'hi consigna el nom de Lamarck, el considerat prioritari pels autors de la 'Flora dels PPCC'.
(2) És fruticosa la planta llenyosa; sufruticosa la que ho és només inferiorment, a la base; frutescent la que és feblement llenyosa, sense ser-ho plenament; sufrutescent la que només és feblement llenyosa a la base. Aquesta darrera? Creiem que sí, que el caps blancs és un camèfit sufrutescent.
(3) Aquest hàbit afegeix complicació a l'hora de valorar-ne la talla. L'alçada habitual és el pam; pam i eixem en les més estirades.
(4) Sembla que les nombroses varietats de cultiu ornamental o de jardineria de Lobularia maritima són anuals. Seria interessant saber si aquestes varietats han pogut interferir en les poblacions ruderals i arvenses.
(5) Trets d’aquesta síndrome són la petitesa i la contigüitat de les flors, l’hàbit baix o rèptil, baixa sincronia de la floració, etc. Trobareu informació sobre aquest tema en aquest enllaç: Síndrome de J.C. Hickman.
(6) Si voleu consultar aquest text cliqueu  en aquest enllaç
▤  
Sabadell
Textos i fotografies: ©️ Romà Rigol