10 de juny de 2019

Floració eclèctica de l'aladern

En el text d'avui hi exposarem observacions sobre les flors de l'Aladern Rhamnus alaternus, un arbret característic de les associacions vegetals del Lignetum mediterrani.

En el curs d'aquests apunts hi desplegarem un feix de qüestions per seguir examinant, més que no pas pretendre aclarir, més endavant; amb aquest document, doncs, no fem sinó introduir-nos en alguns aspectes de la biologia reproductiva de l'aladern que semblen subjectes a una casuística complexa.
Aquest arbret entra en el gran grup de llenyoses mediterrànies (suffruticetum-fruticetum-arboretum) que fan flors petites, poc o no gens vistents, flairoses i nectaríferes.

Rhamnus alaternus
Ordre: Rhamnals
Família: Rhamnàcies.
Inflorescències axil·lars. S’agrupen densament en glomèruls o cimes racemoses.
Flors menudes, en forma de copa –hipant-, simples, monoclamídies, apètales. Perigoni reduït a (4)5(6) segments triangulars, en alguns casos patents, afectant forma d’estrella pentagonal, majoritàriament blegats cap avall (deflexes). Androceu: 5 estams alternisèpals, introrsos. (no tenim mostra de gineceu).
Sexualitat. Segons les fonts: dioic; androdioc; polígam; polígamo-dioic.
Pol·linització entomògama (=entomòfila). Alguna font indica combinada amb anemògama!
Antesi. Gradual. Subproteràndria.


Dioècia? Proteràndria? Flors unisexuals? Hermafrodites?
Com de costum, sí, però...l’observació de la floració de l’aladern, no gaire espectacular però sí força atractiva, pot donar molt de joc. Les primeres flors observades eren totes masculines i suggerien la possibilitat de dioècia –peus masculins i peus femenins, separats. En les flors s’hi veuen interessants diferències. Se’n veuen de tres formes. Hi ha les poncelles, flors encara tancades, amb la part externa del periant tot pigat de minúscules ratlletes discontínues, de color vermell. Aquest puntejat intens fa un efecte tigre (com les flors del marcòlic) i dona a les poncelles un color vermell intens. Aquestes flors eren les majoritàries. De flors obertes n'hi havia dels dos tipus ja indicats més amunt, unes estel·lades i les altres blegades -tèpals deflexes. Calia cercar, doncs, les flors femenines en altres peus, i van sortir aviat, en un altre aladern del camí.

Però les flors femenines trobades eren, morfològicament, hermafrodites. Per tant, uns peus són masculins i els altres hermafrodites, fenomen conegut com androdioècia. Molt bé, però l’observació ens va dur per un altre camí. Amb una mica d’atenció, vam percebre que els estams d’aquestes flors aparentment hermafrodites o bisexuals eren neulits, mal formats o de filament abreujat. Les qualificacions són més o menys irrellevants, però en un cas així potser no hi ha ni dioècia (uns peus són morfològicament hermafrodites) ni androdioècia (els peus hermafrodites són funcionalment unisexuals). Coincidim plenament amb com ho exposa Ruiz de la Torre (Flora Mayor, 2006) en la nota al peu de la il·lustració, en referència al dibuix d’una flor hermafrodita amb els estams curts: ‘flor funcionalmente femenina’. És interessant fer la distinció, per tant, entre flor hermafrodita veritable i flor hermafrodita funcionalment unisexual. O sigui que, del poc que hem pogut veure, diríem que hi ha dioècia funcional per pseudohermafroditisme.


Curiosa diversitat floral. Inflorescències axil·lars amb flors poncellades (P), estel·lades (FE) i blegades (FB), totes masculines, unisexuals. Les dues formes de flor oberta s´on diferents fases de l'evolució de la flor. Sembla que l'antesi té dues fases o moments. Quan la poncella s'obre, els tèpals s'estenen com una estrella. Després es dobleguen cap avall, però, efectivament, és curiós que en els grups sempre hi sol haver una d'estel·lada, com si hi hagués antesi gradualment controlada. Si us heu fixat en les flors de la vinya -confiem aquesta primavera poder veure-ho bé-, s'hi assemblen força. Les dues famílies són del mateix ordre, el de les Rhamnals. Dents glandulars (DG). Veiem les fulles amb les dents separades, amb una mena de petit mugronet a l’extrem. Diuen (Flora Iberica) que aquestes glàndules segreguen una substància mocallosa. No és un detall irrellevant. Aquests mucílags, són excedents exsudats que interessen a alguns insectes? Hem vist dents aparentment glandulars en altres plantes, per exemple en l’espina cervina, del mateix gènere, i en la llúcia Prunus mahaleb.
Reclam i recompensa
Com dèiem al principi, hi havia bonior d’abelles festejant l’abundància de pol·len. La forma de vas, amb la boca superior ampla, de secció rodona, és típica de flors nectaríferes. L’aladern ofereix abundant aliment, pol·len i nèctar, als borinots i a les abelles, però, quin és l’aparell de reclam? En el garrofer també les flors són menudes i discretes, però amollen a l’ambient una sentor dolça, pesada i embafadora. Les flors de l’aladern ni duen peces acolorides ni fan cap olor que haguem pogut percebre. I vam flairar amb molta força!. Ara bé, com sia que altres cops sí que hem trobat aladerns  florits que amollaven una flaire intensa i dolça, és lògic suposar que en aquesta espècie les aromes deuen tenir horari. 


Flor masculina -unisexual- badada, d'aspecte tot carnós. Els lòbuls estan estesos i les anteres es veuen empolsades de grans de pol·len. Les flors poncellades estan finament pigades de puntets de color vermell fosc. Potser s'hi dona un fenomen floral força comú en inflorescències de flors densament agrupades: la funció vexil·lar -reclam visual- corre a compte d'unes flors, no de totes.
Reclam col·lectiu?
El fenomen és conegut i molt comú: en un marfull o en un matabou les flors són petites, però agrupades en poms resulten molt vistoses. I si l’atractiu fos el conjunt de les flors tancades? Farien de ganxo per a les que estan obertes, que, si jutgem pel que hem pogut veure en aquesta passejada, són només una o una parella per pomell. La imatge de dalt permet veure el puntejat de les fines ratlletes de les poncelles. Versemblantment, els grups de poncelles poden actuar, com els puntets dels pintors puntillistes, de reclam visual col·lectiu. Reclamar amb poncelles voldria dir tenir-ne sempre en el grup o, almenys, mantenir un llarg escalonament de l’antesi, tal com suggereixen les inflorescències observades. Tornem a tenir semblança amb el que veiem a les flors de la vinya (mateix ordre), on solen romandre moltes flors poncellades, com si n’hi hagués sempre un estoc disponible. Aparentment, el calze és gamosèpal, però no ens estranyaria que la flor fos, en realitat, d’origen axial i no hi hagués cap romanent floral. La continuïtat i la carnositat de l’hipant, semblant a Rosa, ho suggereix. El funcionament sembla clar: l’insecte que cerqui nèctar a l’interior, s’empastifarà de pol·len.


Pomell de flors femenines fecundades o fruits immadurs. Tan dissemblants en la forma, flor i fruit formen part d'un sol fenomen; la pregona transmudança que sofreix la primera -inflor de l'ovari- és gradual. Els exemplars masculins s'avancen en la floració, fenomen present en moltes plantes. Aquest exemplar és d'un lloc diferent al que ens va servir per fer aquests apunts i d'unes setmanes posteriors. Obaga del Puig Castellar. Santa Coloma de Gramenet. Barcelonès. 28.3.2018.

Desequilibri de sexes
Aquesta qüestió també resulta interessant. Anàvem observant els aladerns mentre fèiem la passejada. De tots els arbrets observats, calculo una quinzena, només dos van ser femenins! Creiem que ens trobem a l’inici de la floració, de manera que s’han expressat primer els peus masculins i els femenins no són tan visibles, però, sigui com sigui, hi ha estudis que revelen que els peus masculins són més abundants. Hem llegit que hi ha proteràndria relativa, perquè hi ha primer avançament de les masculines, però després hi ha coincidència, en el cop de la florida, dels dos sexes. Vaja!, semblant al que vam veure a les alzines!. Però les alzines són anemògames!

Flors masculines amb els lòbuls del perigoni girats cap avall -deflexes. S'hi observa l'hipant, llargament afuat. Sembla que cada petit pomell porta flors de les tres menes; cada pomell podria captenir-se com una unitat reproductiva on sol haver-hi sempre una flor estel·lada.
Síndrome d'anemofília!
Doncs sí, les flors de l’aladern coincideixen força amb l’anomenada síndrome de l’anemofília. Hi ha separació de sexes, reducció de l’aparell d’atracció visual i tendència a la dicogàmia -un sexe madura abans que l'altre-, tot plegat congruent amb la pol·linització mitjançant el vent. Si, a més, en algun lloc hem llegit que hi ha combinació dels dos fenomens, haurem de creure que la planta es troba, actualment i en certa manera, explorant aquesta combinació o bé, si més no, mostrant aspectes prou congruents amb aquesta combinació. En Salix, principalment entomògams, vam veure (Wendy Zomlefer) que hi pot haver pol·linització ulterior amb el vent, quan els grans de pol·len, exposats a l'ambient, han perdut coherència. Les flors s’agrupen en Rhamnus de forma semblant a com hem vist que ho fan les de la morella de paret Parietaria, planta anemòfila.

La comparació amb la vinya, parenta llunyana, torna a ser molt oportuna. Diuen diverses fonts que la vinya juga a totes les cartes: entomo-anemo-auto-gàmia! Superb i increïble! Això sí que és tenir les espatlles guardades. A veure si ho podem observar a la primavera.

Ajuntar el pa i la gana
Flors en forma de copa llargament cònica, d’aspecte carnós. És un receptacle que porta –diuen- els sèpals al capdamunt. La dehiscència de les anteres és introrsa, encarada cap a dins. L’insecte que hi cerqui el nèctar pot ser empolsat, fàcilment, de pol·len. No vam plegar mostres de flors femenines. Els estigmes s’esbranquen en rames patents, augmentant, d’aquesta manera, les possibilitats de contacte amb els insectes pol·linitzadors, que s'hi han d'escolar passant entre les branques estigmàtiques, a la cerca del nèctar situat al fons de l'hipant. 
Com hem comentat altres cops, les plantes de flors hivernals fan l’antesi coincident amb la minva dels rebostos de les abelles, de manera que en aquesta estació estan molt necessitades de recaptar aliment i, per tant, s’ajunten el pa i la gana. Tornem a veure-hi, en aquest aspecte, afinitat amb Salix: flors menudes, més o menys arramadades, productores de gran quantitat de nèctar, d'antesi precoç, que són molt festejades, més encara si hi ha fretura per escassesa hivernal, per estols de borinots del tipus Bombus.

Font de l'Amigó. Badalona. Barcelonès.
10.2.2018
Text i fotos: © Romà Rigol