22 d’abril de 2021

Germinació de glans d'alzina Quercus ilex L.

Retornem a un tema que hem vist altres cops, possiblement perquè és difícil mantenir-se insensible a la visió de glans traient el germen al defora. En considerar el fenomen de la germinació de les glans de l'alzina venen de cop un ram de punts a tenir en compte, però volem simplificar-los, sobretot perquè és un fenomen subjecte a una gran variabilitat, d'acord amb el que vam veure en aquest article.
Mot i mots. En català tant podem dir-ne gla com aglà, del fruit d'alzines i roures. I curiosament sembla que s'accepten els dos gèneres en les dues formes. Prové del llatí glans, glandis, amb el mateix significat, fruit dels Quercus.
Diuen que d'aquest mot, gla, prové o s'assimilà gland, extrem del penis, per evocació o semblança externa. I de gland un de més genèric i estès, el diminutiu glàndula, òrgan que participa en la regulació d'un organisme. Deixem constància de les relacions; però dels camins i derivacions no assegurem res, que en aquesta matèria quan creus que hi vas ja n'estàs tornant.
Fruit i llavor. La carn de la gla és la llavor, per bé que solem dir-ne el fruit. La part càrpica -o carpel·lar- del fruit, part no seminal, és la clovella llisa i setinada, el pericarpi. A sota hi ha un tel intern, més o menys cartaci i de color castany, que cobreix la llavor; és la testa o coberta seminal.
La gla és, doncs, una llavor botida, grossa, embolcada per una closca fina però enterca, parcialment coberta, a la base, per l'involucre, un didalet o cúpula més o menys suberós, finet i llis a la cara interna, amb tot de petites escates al defora, més o menys confusionades, només lliures a la punta.
La imatge és de mitjan novembre, el temps de la plenitud de les glans. Vegem-ho ara, però tenint sempre en compte que hi ha moltes variacions en la fenologia.
Fenomenologia de la germinació. Pel novembre van madurant les glans i aviat van caient al terra. Pesen tant que, si ensopegueu una bona amollada, es pot sentir el seguit de petits copets que fan, en picar al terra. Queden a mercè de l'ambient, l'activitat microbiana, rossegaires, fotjadors, ocells...
Aviat, a la mateixa tardor o a l'hivern, alguns dels fruits caiguts inicien la germinació, de forma molt discreta, perquè ara la clofolla de la gla encara no es bada prou per a permetre l'exposició dels cotilèdons i, a més, en aquesta fase només es manifesta una part de l'embrió -o un dels dos pols-, la de l'hipocòtil i l'arrel, que en poc temps poden assolir la profunditat d'un eixem o més. El creixent és lent però l'hipocòtil aviat comença, si més no aparentment, a lignificar-se.
D'aquesta manera, entre la floració i l'inici de la germinació poden passar 7-9 mesos. En els següents mesos hivernals el creixent de l'hipocòtil i l'arrel sembla que, segons es diu, queda deturat, fins que al març-abril comença a manifestar-se la plúmula i el primer lluc de l'embrió aeri, l'epicòtil, al temps que les llavors es fan més visibles, en permetre-ho l'esberlat del pericarpi, parcial o ben escamarlat.
Donat que la part més visible de la germinació s'esdevé a la primavera del següent any, podria semblar que la gla de l'alzina necessita més d'un any per a germinar, però més aviat diríem que la germinació és lenta i llarga i que el mateix embrió encara ha de completar la maduració quan el fruit, aterrat i d'un color brunenc que associem a mustiguesa hivernal, sembla completament desenvolupat.
Desenvolupament del fruit. 12 d'agost de 2018.
Desenvolupament del fruit. 16 de setembre de 2018.
Verol. Gla verolada a l'hivern, el 31 de desembre de 2017, mes en què es van registrar alguns valors de precipitació força alts. La gla es veu molt botida. De vegades es produeix l'inici de la germinació, l'eixida de la radícula, en el fruit encara agafat a la branca.
Germinar a la branca. A mitjan de novembre de 2018, en dos o tres dies es van recollir més de 100 mm, en algunes comarques del litoral i prelitoral central. Pericarpi esberlat i eixida de la radícula en una gla en capça. Observeu-hi la curiosa forma dels didalets, amb les vores replegades.
Verol de darrerenques. El verol va de baix a dalt, avançant netament. La gla passa del color verd d'oliva al bru, semblant al de la castanya. 31.12.2017. Fructificació aparentment molt tardana (glans darrerenques o darrerencs). Hi ha glans primerenques o miquelenques, martinenques...
Gla germinant en un test, el 4 d'abril de 2018, sense fer-hi cap tractament, fora de remullar.
Glans germinant a bosc, el 18 de novembre de 2018.
Badat del pericarpi, de la testa o coberta seminal i emersió de la radícula, el 18 de novembre de 2018.
Germinació en una clariana, en bosc recentment estassat. 18 d'abril de 2021.
De fora a dins: pericarpi, testa o coberta seminal i cotilèdons o fulles embrionàries (també dites seminals o primordials). En manifestar-se l'embrió, la plàntula novella creix a compte dels nutrients concentrats als cotilèdons.
Els cotilèdons tenen la densitat i solidesa d'una faja o d'una castanya, fruits de plantes de la mateixa família. En aquesta llavor ja s'han esbrancat els pecíols cotiledonars.
1 i 2: Emersió de la radícula; 3: esbrancament dels pecíols cotiledonars; 4: emersió de l'epicòtil (E); C. cotilèdons; H. hipocòtil. Quan ix l'epicòtil o part aèria, l'hipocòtil i l'arrel poden fer més de 15 cm de llarg. L'hipocòtil esdevindrà la soca o rabassa de l'alzina -part axial o caulinar colgada, entera o parcialment-, molt important en la seva biologia, per ser un reservori de productes elaborats i de gemmes dorments.
Segona part. Emersió inicial de l'epicòtil o part caulinar situada per damunt del nivell dels cotilèdons. Les llavors que arriben a aquest estadi és molt possible que no puguin tramuntar tot un plec de vicissituds que habitualment concorren en el bosc, en especial el mossec d'alguns animals, anomenat, sovint, predació. Per cert, darrerament sentim força ahucs de cabirols, pels vessants del massís de Sant Llorenç.
Un altre exemple del fenomen de la germinació primaveral, quan el desvetllament de la plúmula genera el creixement de l'epicòtil, part aèria que xucla els nutrients dels cotilèdons amilacis, fins a l'exhauriment, ja insinuat en les incipients arrugues.
Esquema de la germinació d'una llavor d'alzina en fase primaveral. C. Cotilèdon; E. Epicòtil; H. Hipocòtil; R. Radícula.
Secció transversal d'una gla d'alzina. De fora a dins: pericarpi; testa o coberta seminal; i cotilèdons amilífers, posats frec a frec.
En aquest estadi, quan aparentment l'embrió es troba encara en període de formació, només hi sabem reconèixer la caliptra o còfia, l'extrem de la radícula que ha de protegir els delicats meristemes apicals, talment la guaspa d'un bastó, per cert de forma molt semblant.
Gland per la gla o per la caliptra? Curiosament, és tal la semblança de la caliptra embrionària amb el gland, que es desperta la sospita si no haurà estat aquest òrgan, i no pas la gla, el que va motivar la transferència i aplicació del mot a l'extrem del penis.
Resum. La vida de la gla és curta, al voltant d'una setmana. Es malmet aviat, perquè no tolera massa sequedat; la foscor i la frescor la conserven millor; la humitat afavoreix la germinació, però, d'altra banda, l'excés també afavoreix l'activitat microbiana destructiva.
La gla germina aviat un cop caiguda, entre octubre i desembre, segons la mena i les condicions ambientals. En aquesta primera fase només es desenvolupa l'arrel i l'hipocòtil. En ple hivern el creixement, diuen, s'atura o alenteix (no ho sabem).
Posteriorment, al març-abril, es reprèn el creixement i emergeix l'epicòtil. El major desenvolupament de la part soterrada es relaciona amb la necessitat de la plàntula de preparar-se per a poder tramuntar sense danys els períodes secs dels primers estius (potser ara les secades no tenen calendari).
Si es plega i obre una gla que es troba encara en els primers estadis de l'embriogènesi, només s'hi veuen les dues ametlles -cotilèdons- de la gla. Res més, ni un lluc de l'embrió.
L'embrió es desenvolupa quan la gla ja ha caigut al terra. L'embrió de l'alzina no té latència o la té molt curta, donat que cert llindar de manca d'hidratació el destrueix. 
Si no hi ha latència i no cal, doncs, preformar un embrió de desenvolupament deturat, és natural, diríem, que el trànsit entre l'embrió i la plàntula sigui prou gradual per a fer molt difícil la diferenciació entre un i l'altra. Si més no, això és el que nosaltres hem pogut i no hem pogut veure.
Sabadell
Text i fotografies: ©️ Romà Rigol