22 de juny de 2020

Una anomalia: flors diplostèmones de Sambucus ebulus L.

Avui recollim una experiència una mica estranya, perquè estranya va ser la sensació experimentada, com la d'aquell que creu caminar cap a un objectiu i s'adona, de cop, que en realitat n'està tornant.
L'objectiu era simple, tan simple com observar les flors d'un saüquer, a la cerca, com de costum, del que és constant i propi, o sigui de la norma o normalitat.
I en aquesta cerca vam encepegar -reivindiquem l'origen vegetal del verb ensopegar- amb l'altre extrem, o sigui l'anomalia. Llavors vam llucar que potser ho teníem ben merescut, aquest capgirell imprevist, per la mania, a hores d'ara ja ben arrelada, de tafanejar sense brida.

Keywords. Sambucus ebulus L., Adoxaceae, ten stamen flowers, anomaly, nectar, inferior ovary.

13.7.2019. Florida estival de Sambucus ebulus L. Flors blanques, simpètales, rotàcies, pentàmeres, amb cinc pètals de limbe estès, concrescents a la base, formant un petit tub (vegeu-ho a la corol·la despresa del centre de la foto). Cinc estams alternipètals epicorol·lins, radicats al tub corol·lí, a la línia d'unió dels pètals, amb les teques separades -sembla que n'hi hagi deu-, a la primeria connivents, fent un feixet al centre de la flor, finalment estesos o patents, quan les teques ja són badades. Anteres atropurpúries, que s'esquincen pel costat exterior -extrorses.

Entomofília. Les flors flairoses i nectaríferes de l'évol són festejades per diversitat d'insectes. En la imatge anterior hi veiem uns petits insectes alats; en aquesta uns escarabatons i una aranya.
La prefloració és valvar, si més no aparentment. En la poncella els pètals són verdencs o groguencs i aparentment no s'encavalquen, sinó que s'uneixen per les vores.
L'evolució dels estams, de connivents a patents, suggereix que el gineceu deu ser receptiu quan estan estesos, però ens manquen dades per a deduir que hi ha dicogàmia.

Évol de deu estams. Les flors de l'évol s'apleguen densament en poms corimbiformes asimètrics, perquè tenen un major desenvolupament els brancs més externs.
Aquesta tendència a l'excentricitat fa que els esbrancaments menors tendeixen a ser unilaterals, radicats al costat superior. Exemplar d'herbassar hipernitròfil de la conca del riu Ripoll, a l'altura de la baixada de la Cobertera. Les flors anòmales que recollirem tot seguit són d'aquest peu. 17-6-2020.

Flors diplostèmones. Ho són les flors que tenen els doble d'estams que pètals o peces periàntiques. Hi veiem els feixos de cinc estams connivents i d'altres cinc totalment separats, de desenvolupament divers, en molts casos incomplet, situats al centre dels pètals i totalment adherents, a tot el llarg del filament.
Sobre el potencial funcional d'aquests estams només podem dir que algunes anteres tenien la fila de ser plenes i algunes, certament, es veien obertes i empolsades de granets de pol·len. 
Si considerem que en aquest cas és molt possible que el color pujat de les anteres faci la funció vexil·lar, de reclam visual per als insectes, aquests estams epipètals, en bona part exclusivament escenogràfics, tindrien l'efecte d'incrementar aquesta funció.
Convé recordar, doncs, que normalment les flors de l'évol tenen cinc estams alternipètals.

Dos verticils d'estams. El con·nectiu és tan ample que les anteres estan separades, aparentant tenir, l'androceu, deu estams, en lloc dels cinc veritables. En l'antera badada de la dreta hi veiem que la dehiscència de les teques és extrorsa.
Pigallant la superfície dels limbes, hi veiem les anteres, més o menys rudimentàries, dels estams epipètals, extranumeraris, per dir-ho així.
No hi veiem llucs del gineceu, inclòs al dedins del tub corol·lí. 

La flor. Flor amb un pètal arrencat que ens permet veure'n l'interior. Són especialment cridaners els filaments estaminals, engrossits i plens de bonys, tuberculosos i papil·losos. Gineceu sense estil, coronat per tres estigmes sèssils, de color bordeus, en forma de mongeta o ronyó. Els pètals també són rugosos, evocadors de la forma dels grumolls de la neu molla. Observeu, a baix, el breu rivet calicí que, com veurem al final de la conversa, s'adhereix a l'ovari en la fecundació-fructificació.

Flor inferovàrica. S'hi observen els tres estigmes sucosos, de color bordeus, i la forma de copa oberta del calze -ciatiforme-, amb cinc dents obtuses del mateix to. En la fructificació hi haurà cloenda del calze i concrescència amb l'ovari. La flor de l'évol, doncs, és inferovàrica o d'ovari ínfer.

L'anomalia. Al centre de la imatge, dos estams epipètals, aferrats a la làmina. La forma dels pètals és força característica: a mesura que s'obre la flor, es van estenent i passen de ser patents a ser una mica reflexes, però mantenint l'extrem una mica cucul·lat, girat com una caputxa, i les vores una mica cargolades cap amunt, o sigui involutes.

L'hipant. Visió inferior d'una flor poncellada que permet veure el tàlem o hipant -contracció dels mots 'per dessota' i 'flor'- ciatiforme. Entre el peduncle i l'hipant hi ha un nyuc característic, com si intervingués en la capacitat d'articulació de la flor.

Gorja negada. Flor madura que il·lustra el caràcter papil·lós dels estams. Només un dels estams epipètals, el de la dreta, porta antera. L'ovari insert clou perfectament la gorja corol·lina, permetent que la juntura -no creiem que hi hagi adherència que permeti considerar-los adnats- quedi negada pels sucs exsudats.

Origen del nèctar. Només hem trobat una referència als nectaris florals de Sambucus. Com se segreguen aquests sucs? No ho sabem; Zomlefer consigna un disc nectarífer a la part superior de l'ovari.

13.7.2020. Infructescència d'évol. A l'extrem superior de les drupes hi ha els estigmes vermells envoltats per les dents calicines, ubicació reveladora del caràcter ínfer de l'ovari.

Afinitat amb Viburnum i la revisió taxonòmica. L'observació dels fruits verds revela una clara retirada amb els de Viburnum, per exemple els del marfull V. tinus. En els dos casos hi veiem la coroneta persistent del calze acrescent, a l'extrem del fruit.
Copiem de Zomlefer:
"La ubicación de Sambucus ha sido particularmente complicada, debido a caracteres muy particulares, por ejemplo las hojas compuestas y las anteras extrorsas."
La taxonomia de les caprifoliàcies Caprifoliaceae ha estat revisada en els darrers temps. Viburnum i Sambucus hi han estat segregats i integrats a la família Adoxaceae, mentre que les famílies de les valerianes i les escabioses sembla que hi podrien ser agregades. La taxonomia. doncs, és una ciència viva que evoluciona constantment.

Sabadell
Text i fotografies: ©️ Romà Rigol