28 d’octubre del 2025

Plantago media L. i alguns dubtes sobre les categories biotípiques

Capítol dedicat a aquest plantatge, copsat en flor i en fruit. Veurem, breument, el tipus de vida, l'hàbit i algunes imatges de la planta, de les flors i de les llavors.
Però el ròssec que ha dut aquest plantatge serà, possiblement, més extensiu que no els trets mateixos de la planta.
Exposaré alguns dubtes i comentaris sobre alguna categoria de la tipologia vital.

Plantaginaceae. Plantago media L. Hemicryptophyta rizhomata rosulata.

Peus de Plantago media L. Cauloma refetó, curt -brevicaule-, soterrat -rizoma; fulles concentrades a la base -roseta-, ovades, atenuades en pecíol, de nervis manifests; escaps llargueruts; flors en espigues denses; antesi acròpeta; flors hermafrodites, proterògines; estams llargs, versàtils, amb filaments violacis; fruits en càpsules dehiscents, d'esquinçada transversal -pixidi; llavors negrenques, hemiovoidals, no mixògenes. 9.10.2025.

El cauloma del plantatge és un braquiblast que creix en amplària i molt poc en llargària. Roman sempre colgat i dona fulles de nusos tan propers que semblen aplegades al mateix nivell. Les herbes rosulades són hemicriptòfits o teròfits, abundants en camps i espais oberts en general, exposats al trepig i a la pastura; molt ben encuixades a la base de les fulles, les gemmes de renovació romanen ben protegides de l'acció mecànica de tots els factors que concorren en els espais oberts. És un estil intensiu i productiu, donada la proximitat dels aparells radical i assimilador, que es troben quasi a tocar.

Inflorescència molt densa, en espiga. Estams de filaments llargs, versàtils, tret típicament congruent amb l'anemofília; noteu-hi la retirada amb les espigues de les gramínies -evoca, per exemple, la del gram d'olor Anthoxanthum.

La floració va de baix cap a dalt. L'antesi és acròpeta. Aparell corol·lí asteriforme, discret.

Proterogínia. Cada peu dona diversos escaps que floreixen consecutivament. A l'esquerra, espiga al final de la floració, al capdamunt de l'espiga; a la dreta, al principi, a la base de l'espiga. Aquesta espiga de la dreta mostra, prou bé, la proterogínia, normal en els plantatges.

Proterogínia. En el gènere Plantago hi sol haver dicogàmia -òrgans sexuals que no maduren al mateix temps- proterògina.
Primer maduren els pistils; els estils són discrets, senzills, simplement linears o filiformes. Aviat són receptius i aviat es mustiguen i retreuen, al temps que emergeixen, aleshores, els estams. Quan les flors basals es troben ja en la fase maculina, com es veu a l'esquema, les flors  que es troben en fase femenina, receptives, són les que estan una mica per damunt. Són les següents en florir i comencen amb l'expressió del gineceu: emersió i maduració del pistil. Això impediria, versemblantment, que en les flors hi hagués autofecundació.

Proterogínia. La seqüència seria: comença la floració per baix; emersió dels estils, que es mustiguen aviat; en les mateixes flors, emersió dels estams, més duradors; segueix la floració i l'estil, progressant cap amunt -antesi acròpeta-, emersió progressiva dels estils amb els estigmes receptius -filiformes, oblics, vegeu-los en el primer terç de l'espiga-, etc.

Apunts sobre les formes de vida 
En el creixent dels vegetals s'hi han reconegut alguns tipus bàsics de formes de vida: són les formes vitals, també anomenades tipus vitals, tipus biològics, biotipus i també, però més rarament, com veurem més avall, formes ecològiques.
Quan parlem de formes potser és oportú fer, prèviament, un esbrancament de primer ordre, com les besses d'un arbre (1).
Caràcters d'organització. D'una banda hi ha el pla estructural o els caràcters d'organització que són propis de cadascun dels llinatges dels vegetals, singularment manifestos en els trets de les diferents famílies; el pla estructural dels vegetals de les diferents famílies, de les lleguminoses, de les labiades, de les compostes, de les apiàcies o de les crucíferes, per exemple, és d'allò més ben caracteritzat.
Caràcters d'adaptació. D'altra banda hi ha els caràcters d'adaptació, del tot independents dels caràcters d'organització hereditaris; són els trets influïts per l'ambient i la seva pressió selectiva sobre la forma -afaiçonadora- de les plantes.
El modelat afaiçonat per la pressió de l'ambient és molt evident en les plantes que viuen en indrets especials, per exemple els molt ventats -formes pulvinulars, aerodinàmiques-; les congestes amb capes somes de neu -formes arranades, rèptils-; l'ample ventall de trets xeromorfs -com pilositat abundosa o fullatge molt reduït-, propis de plantes de llocs àrids; les maresmes i clotes continentals salinoses -suc cel·lular amb concentració de sals-, etc.

"L'adaptació dels vegetals a l'ambient, necessària per a llur supervivència, explica que a cada terra apareguin principalment unes determinades formes vegetals, que es poden constituir de manera molt semblant en plantes sense cap parentiu pròxim".
Pius Font Quer (1)

Formes ecològiques. En esguard d'aquesta relació: la de les formes dels vegetals i la pressió dels factors ambientals, alguns autors han proposat la fòrmula formes ecològiques, en lloc de formes vitals. Crec recordar que el botànic Emili Laguna, de la Universitat de València, ha utilitzat aquesta fòrmula. Laguna ha rebut diferents distincions, pels seus nombrosos treballs en pro de la conservació de la flora silvestre.

Això no obstant, no seria prou encertat creure que les formes dels vegetals són, en general, determinades per l'ambient.

"Según esto, las formas vitales no pueden considerarse como una respuesta clara de los seres vivos frente a las condiciones externas dominantes, sinó que representarían la conformación, determinada por el hábitat, de la base filogenética de la planta, definida com más o menos definición".
Josias Braun-Blanquet. Fitosociologia. Ed. Blume. 1979.

En la classificació dels tipus vitals sovint se segueix el criteri i la classificació basats en la situació de les gemmes perdurants en l'època desfavotable, originalment deguda a Raunkjaer, pòsteriorment molt ampliada i revisada per altres autors. Aquest autor considerà com a característiques i diferenciadores les formes que adopten els vegetals no en la plenitud de la seva expressió, sinó justament en l'època més desfavorable, és a dir, les adoptades per a comportar les condicions pròpies de l'epoca més adversa per al seu desenvolupament.
Però tal vegada sigui d'utilitat remarcar que en tots els vegetals hi ha parts persistents i parts temporeres. En els arbres, per exemple, flors i fruits són temporers; les fulles també, per bé que són només de temporada en els caducifolis i de vida més llarga -però normalment només uns pocs anys- en els anomenats perennifolis.
Les plantes llenyoses, arbres, arbustos i també les mates, mantenen, sempre, persistents i visibles, algunes parts aèries.

Llenyoses amb brots herbacis. En les plantes llenyoses els brots novells són tendrals, herbacis. Després s'endureixen, es lignifiquen o cutinitzen, per tal de poder comportar l'exposició a l'ambient de forma permanent. Passa el mateix en les llenyoses petites, les mates, per exemple en la farigola. Imatge: brot tardoral -actual- de ginebre Juniperus communis, de fulles blanes, poc o no gens punyents.

En el costat oposat hi ha les plantes de temporada, els vegetals que fan tot el cicle vital d'una sola bursada, en setmanes o mesos, anomenats teròfits; o bé els que, captenint-se de forma semblant, perden cada temporada tota la part aèria, més mantenint vives algunes parts soterrades, que normalment són òrgans reservants -amb aigua i nutrients-, anomenats criptòfits o geòfits.

Hemicriptòfits
En l'essencial, els hemicriptòfits són un tipus vital definit amb precisió, en atenció a la situació de les gemmes perdurants.
En els arbres i arbustos les gemmes de renovació són aèries, es troben per damunt del nivell del sòl. En la majoria de casos van embolcades d'esquames encavallades i sovint empeguntades de substàncies glutinoses o vescoses, que actuen d'abrigall enfront del fred.
En els hemicriptòfits les gemmes perdurants o de renovació es troben arran de terra o a prop del terra, sovint protegides per les romanalles seques de la pròpia planta; solen estar encuixades a l'aixella del pecíol de les fulles passades.
Tot el material de remoció de l'ambient, virosta, fulles seques, matèria vegetal morta, partícules de terra trasbalsades, neu en les zones nivoses i de vegades les mateixes parts vives de plantes veïnes, contribueixen, també, a cobrir i emparar les gemmes dels hemicriptòfits.

Criptòfits amb rizomes. Són els que mantenen òrgans perdurants, de natura caulinar -tiges-, colgats en el terra. Un exemple ben conegut de criptòfit rizomatós és el lliri menut.

Lliri menut Iris lutescens (2).

Rizomes verticals. Els del lliri menut són rizomes dels tipics: tiges engrossides, nuoses i més o menys mollars; els de les canyes, ben coneguts, són semblants.
Mes hi ha rizomes d'aspecte ben diferent, sobretot perquè els esmentats fan tornes -cast. cundidores-, es ramifiquen i s'estenen pel subsòl, de vegades ocupant, fins i tot, notables extensions; són policorms (3) extensius.
Hi ha rizomes contrets, no extensius. Solen ser com rabassoles engrossides o, dit d'una altra manera, tiges colgades brevicaules. Pel que fa al tirat, poden ser verticals, oblics, torçuts, etc. És clar, on hi ha més molla és en els verticals, perquè, alineats amb l'arrel, sovint no són gaire distintius.

Rizomes que no són de criptòfits. És clar, associem els rizomes, normalment, amb els criptòfits, per exemple amb molts pteridòfits, vegetals que cada temporada lleven noves fulles; aquestes fulles, un cop acomplert el cicle generatiu, s'assequen i moren, de manera que al defora, a la part aèria, no hi queda cap part viva; d'aquí l'escaiença del mot combinat criptòfit, o sigui planta amagada.
Així, en les plantes del grup o divisió cryptophyta hi ha les plantes terrestres -geophyta- rizomatoses, tuberculoses, tuberoses, bulboses, gemmíferes i parasítiques.
Les plantes tuberculoses, tuberoses i bulboses s'agrupen, en general, en la categoria o subdivisió geophyta bulbosa.
En atenció a la natura de la part engrossida, són de natura caulinar els geòfits rizomatosos i els tuberculosos; caulinar o, més habitualment, radical, els tuberosos; foliar -o de gemma foliar- i subcaulinar el bulbosos.

Però, a desgrat de la típica associació, entre rizoma i geòfit, possiblement siguin encara més nombrosos els vegetals amb rizomes contrets que no són criptòfits; la majoria són hemicriptòfits.
En els gèneres Parnassia, Plantago, Phyeuma, Ranunculus, Gentiana, Limonium, Chrysosplenium, per dir-ne només alguns; i també en un munt d'herbàcies rosulades de la família de les compostes, com ara Taraxacum, Leontodon o Tanacetum, hi ha rizomes curts o contrets, sovint amb aspecte de rabassola. Com sia que aquestes herbes sempre mantenen algunes parts vives aèries, no són criptòfits.
I això sense considerar, encara, els rizomes de les poàcies perennes.

Hemicryptophyta. Subdivisió.
En la divisió hemicryptophyta hi ha subdivisions, però en aquestes s'hi han aplicat criteris amb algunes diferències. El més acceptat té caràcter descriptiu i, per tant, no considera gaire els òrgans de renovacio del creixement. Hi ha plantes erectes -erecta-, enfiladisses o escandents -scandentia-, de fulles rosulades -rosulata-, rèptils -reptantia-, decumbents -repentia-, cespitoses -caespitosa- i escaposes -scaposa-, ço és, amb tiges erectes i folioses.
Aquest criteri descriptiu -relatiu a l'hàbit de la planta-, tindria el mancament, al meu lluc, de deixar de banda el òrgans de renovació, l'aplicat en la divisió de primer ordre.
Un altre punt a considerar seria que aquestes categories no serien excloents: bona part de les herbes rosulades fan rizomes, qualitat que només és recollida, normalment, en la subdivisió cryptophyta; o bé els casos d'herbes del tipus de l'ortiga gran Urtica dioica, hemicriptòfit que té, també, rizomes policòrmics, com veurem, amb més detall, més avall, perquè seria un cas, al meu parer, força destacable.

Abans, però, veurem la subdivisió de l'edafofitòleg Huguet del Villar. Aquest autor va redactar l'article hemicriptófito del diccionari de botànica de Pius Font. Recullo d'aquesta font, doncs, en el següent retall, la subdivisió que va fer-ne l'edafofitòleg de Granollers, destacat virtuós de les tipologies.


L'edafofitòleg proposa una subdivisió interessant i força diferenciada de la més habitual. I considera Urtica com un protohemicriptòfit amb propàguls; Urtica dioica, l'ortiga gran, consta com hemicriptòfit escapós a la flora dels PC.

Policorms. És ben conegut que l'ortiga major Urtica dioica L. fa esteses -colònies, cops- contínues, sovint de notables extensions. Efectivament, és una planta herbàcia erecta, que fa tornes i grans cops, amb rizomes policòrmics.
Mes, ça com lla, aquest tret de l'ortiga gran, els rizomes que fan tornes, policòrmics, és passat per alt en la majoria de flores -res dels rizomes en la majoria de fonts!-, de manera que l'esment que en fa Huguet del Villar em sembla força destacable. Vegem-ne ara els rizomes.

Renovació epigea i hipogea. És clar, les qualitats escaposa i rizomatosa no són excloents, però la preeminència de la primera em sembla que seria, si més no, dubtosa, atès que, com diu Huguet del Villar, l'ortiga compta, ultra les gemmes de renovació aèries, també amb caulomes subterranis de propagació vegetativa. La formulació biotípica seria fàcil, em sembla: hemicriptòfit rizomatós escapós.

Rizomes
Els rizomes són tiges hipogees. Les tiges entera o parcialment hipogees són molt comunes en les herbes plurianuals, sovint anomenades, sobretot en els camps de la jardineria i l'agronòmic, plantes vivaces; igualment passa en les dites perennes, de forma general.

"De rizoma més o menys desenvolupat en tenen totes les plantes vivaces; en unes, però, no s'endinsa gairebé gens a terra, així com en altres s'enterra profundament"
Pius Font. 'Iniciació a la botànica'. 1936.

Cauloma rizomatós de Limonium hibericum, en forma de rabassola. No hi ha gaires dubtes sobre la natura caulinar d'aquests òrgans, de manera que serien rizomes, si atenem a la formulació simple del concepte: tija soterrada.
Ça com lla, aquesta ensopeguera es considera un camèfit -no una herba vivaç-; els camèfits solen ser fruticulosos o sufruticulosos, però no sempre. Tal com em comunica el botànic Josep Antoni Conesa, el caràcter rizomatós seria propi d'herbàcies vivaces.
No dubto que aquesta ensopeguera sigui un camèfit, mes els trets vistos: la distinció clara, d'un aparell vegetatiu concentrat i una inflorescència en escaps ramosos; el predomini de la natura herbàcia de les parts aèries (4), més la rabassola colgada, l'aproximen d'allò més a un hemicriptòfit -val a dir que és singularment suggerent la presència de subrosetes aèries, que potser acrediten, precisament, la consideració d'hemicriptòfit.
L'autor del gènere a 'Flora Iberica', el monògraf Mathias Erben, diu, en la introducció genèrica (vol. 2, Plumbaginaceae, pàg. 5): "Ciertas especies contienen taninos en sus rizomas". En canvi, en els articles específics hi sol parlar de cepas, soquetes.
Bé, els nostres esquemes tipològics són convencionals i caldria considerar normal que puguin trontollar, en alguns casos, o, dit d'una altra manera, que hi hagi vegetals amb caràcters propis de més d'un biotipus.

Les tipologies de les formes biològiques són esquemes o representacions esquemàtiques; caldria entendre que és normal que hi hagi plantes que no encaixin prou bé en aquests esquemes.
A més, cal introduir, també, la variabilitat tipològica en les espècies, plantes que es poden captenir amb formes variables i relacionables, per tant, amb diferents formes vitals.

"Modificabilidad de las formas vitales.
De las investigaciones podemos deducir que los caracteres utilizados en la delimitación de nuestras formas vitales están más o menos influidos por los factores externos; se trata principalmente de caracteres fenotípicos. Así se explica que una misma especie pueda pertenecer a distintas clases de formas vitales bajo diferentes condiciones climáticas. (... ...)
Pero también en una misma región ciertas especies (dejando aparte las formas juveniles) pueden aparecer bajo dos o tres formas vitales. De este modo, algunos hemicriptófitos de la región mediterránea, como Scabiosa maritima, Leontodon hirtus, etc., pueden crecer eventualmente como caméfitos; Alyssum maritimum aparece como terófito, hemicriptófito o incluso caméfito según el hábitat y las condiciones meteorológicas anuales."
Josias Braun-Blanquet. Fitosociologia. Ed. Blume. 1979.

Caulomes o rizomes abreujats -rabassoles, soquetes- de Plantago media.

Una soqueta gemmiforme? Deixem de banda les convencions tipològiques i seguim la preciosa guia que m'agrada anomenar el crèdit de la realitat.
Sovint em va bé fer petits esquemes, com aquest, inspirat en l'observació de la soqueta de l'esquerra, que m'imagino que deu correspondre a un plantatge jove o no anyenc. Sí, la soqueta té un cert aspecte bulbós. El bulb típic -per exemple una ceba- és una tigeta extremament breu, en forma de petit disc, el plateret o disc inferior de la ceba, per exemple. La resta és una gemma de bases foliars embolcants i suculentes.
Falsa geohipotrofiaHi ha una part central engrossida, més o menys cònica primer, després potser ovoide. Les fulles neixen al voltant i damunt d'aquest cos central, que va creixent en gruix i llargària; aquest cos central experimentaria, versemblantment, alguna forma de geotropisme positiu, a la manera de les arrels. O sigui que, aparentment, creixeria en gruix i cap avall. Em demano si, a més, podria actuar alguna mena d'inhibició per la llum, alguna força que impedeixi el creixement per damunt del nivell del sòl. El mot geohipotrofia indica creixement focalitzat en la part inferior; però, és clar, dic falsa geohipotrofia perquè sospito que la tija abreujada creix realment per dalt -geoepitrofia-, possibilitant l'assentament de noves gemmes, però el més curiós es que, si per ventura ho encerto prou, aniria enfonsant-se a mesura que creix -potser fins i tot les restes de les bases foliars afavoreixen aquest enfonsament, oposat al de contrapèl.

Secció longitudinal d'una soqueta. S'hi veu bé, a l'esquerra, el rastre de la inserció d'una fulla vella.

Resum. En les herbàcies vivaces seria normal la presència de caulomes enterrats, tiges hipogees brevicaules, en forma de soqueta, rizomes en sentit estricte, per bé que diferents dels més típics, els policòrmics.
En atenció a l'absència de tija externa o visible -per damunt del sòl-, se les sol considerar com a plantes acaules. Seria interessant demanar-se si hi ha, realment, herbes sense tija, o si, en realitat, algunes d'aquestes adopten formes tan abreujades que suggereixen, més aviat, aquest mancament.

Llavors hemiovoidals de Plantago media. Embrió rodonenc, a la part ampla de la cara ventral.

Llavors d'uns 2 mm. Un cop hidratades, les llavors no han secretat cap substància mocallosa, a diferència de les d'altres plantatges, que sí són mucilaginoses -mixògenes.

Llavors en forma de llàgrima o de clova de musclo, amb l'embrió a la cara còncava, molt rebotit en la llavor hidratada, revoltat pel teixit nutrici, que té un estriat evocador de capil·lars venosos.

Auriculiforme. Noteu-hi la inflor de l'embrió, un cop he hidratat les llavors. Llavors una mica auriculiformes.

Notes
(1) Redacto aquest apartat seguint el text de Pius Font, del volum d'introducció a la botànica titulat 'Iniciació a la botànica', clàssic i breu manual de la literatura de la botànica catalana, en primer lloc publicat el 1938, modernament actualitzat, ampliat i revisat, el 2015, per Josep Vigo i Joan Vallès, a partir de la revisió i ampliació que ja va fer-ne Oriol de Bolòs, el 1979. És una meravella poder disposar d'un manual verament sintètic i actualitzat, obra d'un botànic il·lustre i clarivident. Segueixo, doncs, la pauta de Font Quer, en l'apartat formes vitals, de la pàgina 121 de l'edició feta a cura d'Oriol de Bolòs, de 1979.
(2) Personalment crec que Iris lutescens es capté, de vegades, com hemicriptòfit -fullatge persistent-, però deixarem ara això, per tal de no aprofundir, encara més, la impressió que pugui donar, de picallós de la dissensió.
(3) Vegeu Strasburger, 35ena edició, pàgina 160. Policorm no és un mot gaire trobadís.
(4)  El monògraf Mathias Erben, autor del gènere a 'Flora Iberica', comença la introducció genèrica així: "Plantas herbáceas perennes, raramente anuales, o matorrales enanos".

Text i fotografies: © Romà Rigol Muxart