Què és l'evolució de la vegetació? (2): un exemple didàctic

El marc. Es tracta d'un erm de la Vallençana, a la vall del torrent del mateix nom, a l'extrem ponentí de la serra de Marina, entre les carreteres de Badalona i la Roca. El substrat és de pissarres paleozoiques, però, trobant-se l'erm al repeu del vessant, és acollidor de materials trasbalsats, sobretot sorres al·luvials, força favorables per a la implantació de la vegetació.

Estació favorable. Al primer capítol ja hi vaig dir que l'evolució de la vegetació depèn molt del grau de destrucció o alteració de cada espai. Estem acostumats a veure espais pobres que quasi no ofereixen traces d'evolucionar; el d'avui, però, és un cas oposat. 

Es tracta d'un terrer estructurat i fresc, que forneix un bon exemple d'evolució ràpida i d'estadis ben diferenciats. La transició es pot resumir en un primer estadi d'herbàcies anuals resembradores (1); fenassar consolidador i, ràpidament, matoll o bosquina de faneròfits esclerofil·les.

La fesomia del lloc, una mica còncava, també és positiva, per acollir millor les diàspores de les plantes de l'alzinar.

Factors críptics. En l'evolució de la vegetació, en un espai determinat, hi poden haver concorregut factors pretèrits amagats o no sempre apreciables, en el moment de l'anàlisi. Són factors importants, com ara els focs o la pastura, que tenen, o poden tenir, una incidència decisiva en la vegetació.

Aquest factors interfereixen en el procés de la successió natural dels estadis de la recuperació de la vegetació.

Catena de vegetació. En l'estudi de la vegetació hi ha arrelat força el concepte catena de vegetació. Sovint els factors mesològics van canviant de forma gradual, en un determinat espai.

Per exemple, en un espai freqüentat, amb pas de persones, animals o ramats, l'aportació, en el sòl, de substàncies nitrogenades, és o serà més intensa a la zona de pas, més trepitjada, i anirà minvant, gradualment, a mesura que ens n'apartem.

Semblantment passa, per exemple, en una ribera: a la riba i a prop de l'aigua hi ha les comunitats més higròfiles; a mesura que ens n'apartem aniran apareixent comunitats cada cop menys exigents, pel que fa a la humitat del sòl.

Les catenes de vegetació són l'expressió resumida de com varia la vegetació en relació a l'augment o minva de factors tals com la humitat, el gruix del sòl, el dinamisme de vessant, la presència de sals, etc.

Sèries de vegetació. En l'estudi de la dinàmica o evolució de la vegetació, s'hi reconeixen unes unitats de successió (2), les diferents etapes de la successió progressiva que conformen una sèrie de vegetació.

En l'exemple d'avui, d'un augment ràpid de l'estructura i complexitat de la vegetació, s'il·lustra de forma resumida una sèrie que és la continuació de sèries primitives o inicials, les de les comunitats que poblen el sòl nuu, en primer lloc líquens crustacis, algues i altres criptògames (3).

Aquestes comunitats inicials activen el principi del procés edafogenètic -formació del sòl-; en l'exemple d'aquest capítol comencem, però, molt més avançats, amb un poblament d'anuals resembradores.

El poblament d'anuals resembradores que s'il·lustra forma part de les sèries intermèdies terofítiques, pròpies de regions càlides i seques, amb períodes vegetatius curts.

En les diferents etapes de la successió progressiva s'hi poden reconèixer unes constants, en relació a la forma biològica: les comunitats terofítiques deriven cap a formacions d'herbes perennes -hemicriptòfits i altres-; posteriorment s'hi fan formacions emmatades, amb camèfits, mates i altres arbustos de més talla. Després hi ha una etapa molt característica de la vegetació mediterrània del nostre entorn, de faneròfits de talla arbustiva o arborescents, que són propis de la clímax del bosc esclerofil·le, però que afecten, en aquest estadi, diguem-ne preforestal, una forma més tofuda, densa i rabassuda.

En aquesta imatge hi veiem, en primer terme, un estrat muscinal, de les sèries inicials; un estrat herbaci, poc desenvolupat; la fenolleda amb llemenosa -Artemisia campestris-, una formació hemicriptofítica emmatada; i, en darrer terme -si excloem l'etapa arbòria-, la bosquina d'esclerofil·les arborescents.

És un bon exemple d'estructuració progressiva de la vegetació, però, ça com lla, aquest resum obvia la complexitat de la successió, que, al capdavall, és el resultat, col·lectiu, de la combinació de la competència de les espècies, per l'espai, el sòl i els nutrients. Les espècies que s'agrupen, en cada etapa, tenen algunes afinitats, biotípiques i ecològiques.

Imatge força il·lustrativa de la progressió de la vegetació: prats d'anuals nitròfiles; fenolleda i matoll de llemenosa; fenassar de fenàs de bou -Hyparrhenia-; i bosquina d'esclerofil·les subarboris o arbustius.

Erm. Un erm és un terreny obert incult -sense cultivar-; el mot té associada, a més, una altra connotació, més negativa, de terra dolenta, no productiva o estèril. És clar, aquesta dualitat no és gaire convenient, perquè hi ha erms, com el que avui veurem, que no són, en cap cas, terrenys dolents, però hi ha hagut assimilació dels dos significats, en certa manera lògica, perquè s'associa terreny no cultivat amb negativitat.

La llemenosa Artemisia campestris subsp. glutinosa (Gay ex Besser) Batt. és un camèfit o faneròfit que possiblement tingui valor edificador (Braun-Blanquet, 1951), en la dinàmica de la progressió de la vegetació. La implantació d'espècies de vida llarga és molt important, en especial en la consolidació i protecció del sòl.

El matoll de llemenosa ha merescut la integració en el catàleg de les formacions arbustives, en el Manual dels Hàbitats de Catalunya -volum IV-, en una fitxa -32.4A2- de la mà de Jordi Carreras.

Aquest matoll (4) es fa en terres de cultiu abandonades, sobretot en terrenys sorrencs, però no únicament.

La fenolleda, o formació de mates de fenoll, és una formació hemicriptofítica molt característica dels camps abandonats, de sòls bons i que no siguin secs, las tierras pingües, en l'expressiva forma de Pius Font.

Poblament terofític. Veurem, en primer lloc, imatges d'aquest poblament, fetes amb la intenció d'il·lustrar-ne un tret molt característic, la tendència a fer estenalls dominats per una espècie. Les herbes anuals fan moltes llavors i sovint tenen eixides -germinacions- explosives o massives, de plàntules que es van succeint i poden fer-hi, així, amb peus de talla escalonada, un recobriment complet.

Claps. Encara que barrejades, les espècies tenen tendència a formar claps. La fulla més clara és de la lleteresa E. helioscopia; la flor blanca és de la ubiqua Lobularia maritima, un camèfit; la retallada -dreta- és de la cargola Erodium cicutarium; la fulla en forma d'espasa sembla de Plantago lanceolata, en aquest cas un hemicriptòfit.

Suassana Geranium molle L. Efectivament, en las tierras pingües el recobriment pot ser total i fins i tot les herbes s'hi encavallen. D'altra banda, aquesta forma de disposar la fulla, amb el limbe foliar encarat a la part més lluminosa -plagiofototropisme-, és característica d'algunes herbes nemorals.

Mirmecocòria. Estenalls d'agulloles Erodium cicutarium (L.) L'Héritier. En els espais oberts -de fet en tota mena d'ambients- les formigues hi tenen un gran paper edificador. El mericarpis de les cargoles Erodium pp., amb el bec inclós, són molt cercats i traginats per les formigues (5).

Salvia verbenaca L. (6) és un hemicriptòfit rosulat, hàbit que tendeix a separar la part vegetativa de la generativa (7).

A més de les ja vistes, hi ha aquí una altra cargola anual: Erodium malacoides (L.) L'Héritier.

Clinopodium nepeta (L.) Kuntze subsp. ascendens (Jord.) B. Bock, hemicriptòfit. Vegeu-hi, en les flors sense corol·la, les dents inferiors dels calzes, destacades, tret que permetria fer-ne la discriminació infraespecífica.

Aquesta labiada, en bona part periforestal, acredita la qualitat grassona o moderadament humida del terrer d'aquest espai.

Aquesta blenera Verbascum sinuatum L. és típica, com d'altres de les vistes, dels fenassars Brachypodion phoenicoidis, formació cespitosa que manca, o hi és poc representada, en aquest espai. Tal vegada aquesta manca sigui deguda al substrat, molt sorrenc, atès que el fenassar sembla tendir a la basofília (a la fitxa del fenassar del Manual dels Hàbitats de Catalunya, volum V, de la mà de Xavier Font, s'hi pot llegir, en l'epígrat substrat i sòl: "sòls profunds i ben airejats, sovint bàsics, amb un cert grau d'humitat").

Amb aquesta imatge hi afegim, a les ja vistes, la borraina B. officinalis i el melcoratge Mercurialis annua, de tendència hipernitròfila, abundantíssima en espais carregats d'emissions corporals, que, ça com lla, en espais com aquest mai no hi solen faltar, siguin degudes a animals de musell, d'arpa o de sabata.

A bell ull i sense pretendre, gota, que els següents poblaments tinguin, en el terreny, una separació o limitació ben neta, sí que s'hi poden reconèixer, poc o molt diferenciades, aquestes formacions: poblament herbaci de teròfits i hemicriptòfits nitròfils -un punt blanc; fenolleda, poblament herbaci principalment perenne, més o menys emmatat, moderadament nitròfil -dos punts; més amunt, en la feixa superior, fenassar d'albellatge o fenàs de bou -tres punts (8).

L'albellatge s'instal·la força bé en terrenys degradats, terres incultes erosionades i cremades, no tan propícies per als poblaments terofítics. Si, d'acord amb les observacions de Braun-Blanquet ('Fitosociologia', capítol V, sindàmica), la capacitat de les plantes per implantar-se en un lloc es fonamenta en les llavors, els rebrots o fillols i la forma biotípica, sembla que les herbes llavoreres o resembradores ocupen amb més facilitat els espais topogràficament acollidors, planers o enclotats, on seria menys o poc intensa l'acció mobilitzadora de les correnties, la gravetat, etc (9).

Finalment -4 punts-, s'hi fa la bosquina d'esclerofil·les subarboris, propi del complex del lignetum mediterrani del nostre entorn, preludi lògic de la clímax del bosc esclerofil·le d'alzines. De fet, veurem, tot seguit, que bona part dels elements de la bosquina fanerofítica són, també, propis de l'alzinar o comunitat climàcica (10).

Artemisia campestris hi fa un paper de xarnera, perquè representaria la transició de les espècies herbàcies a les fruticoses -o sufruticoses. En aquest erm, expressat de forma epigràfica i en esguard del tipus biològic, la sèrie seria: annuiherbetum (bienniherbetum); perenniherbetum (fenolleda); perennigraminetum (fenassar); lignetum fruticetum (suffruticetum); i lignetum subarboretum.

Combinació: annuiherbetum i perenniherbetum.

El perennigraminetum d'albellatge és una formació semblant o afí al perenniherbetum, que prospera després de certs impactes, com ara focs i esbrostada d'herbívors. D'acord amb el que indica Xavier Font (Manual dels Hàbitats de Catalunya, vol. V), la reculada d'aquests factors -focs de maneig agrícola i pastura-, provocaria una minva, en general, de l'extensió del fenassar d'albellatge (11).

Val a dir que aquest perennigraminetum és molt heliòfil i termòfil i ràpidament perd competència lateral, en l'exemple aquí reportat, enfront dels elements del subarboretum, sense que hi hagi, a l'entremig, l'etapa, força típica (vegeu X. Font, en l'obra suara reportada), de la brolla -fruticetum- de ginesta Spartium, per bé que, efectivament, peus d'aquesta lleguminosa es troben, escampats, entre les plantes del subarboretum d'esclerofil·les.

Valor edificador. L'expressió de Braun-Blanquet: valor edificador, es revela com a singularment aplicable, en determinades espècies, com ara aquesta, la mata Pistacia lentiscus, sens dubte un faneròfit clau en la dinàmica del lignetum d'esclerofil·les.

Notem-hi l'hàbit, ja comentat, tofut, dens, cuirassat, rabassut, un segell de les espècies precursores de l'alzinar, present, també, en Quercus, Phillyrea, Olea, Rhamnus, Juniperus, etc (12).

Val a dir que són molts, els components d'aquest grup que es difonen amb el concurs dels ocells, que en dispersen fruits i llavors. Així doncs, el valor edificador d'algunes plantes compta amb un recolzament paral·lel, de semblant valor: la fauna, d'invertebrats i de vertebrats, que participa activament en les seves funcions vitals, pol·linització i difusió de diàspores -zoocòria.

La nota de l'anterior epígraf també valdria, enterament, per a Phillyrea latifolia L., genuí integrant de diverses formacions del lignetum mediterrani. Hi ha sempre un conjunt de trets que és gairebé constant, com ara fullatge enterc cutinitzat, hàbit tofut, fruits zoocors i temperament precursor.

Lluita. Intricada combinació: annuiherbetum, perenniherbetum, perennigraminetum, fruticetum i subarboretum inicial. En aquest estadi és força clar que tenen avantatge les espècies més competents en ocupar l'espai, singularment perquè, en elevar-se, deixen aombrades les plantes de talla menor. És així, en una successió de relegaments extrems -exili, expulsió-, que es construeix el complex edifici de la vegetació arbòria.

Una altra imatge de combinació bigarrada, amb predomini de l'albellatge i de la mata Pistacia lentiscus, dioic. Aquest arbust o petit arbre és capaç de comportar eixuts molt severs i s'adapta molt bé, doncs, a estacions magres i seques, possiblement gràcies a posseir arrels profundes; però sembla un tot terreny, perquè viu també bé en terres argiloses pesants, mal airejades.

Imatge que dona fe de la fesomia del subarboretum d'esclerofil·les i de l'hàbit tofut dels seus integrants. Les alzines se'n diferencien clarament; són netament estipitades i no s'eixamplen gaire.

A ca magre tot són puces. Qualsevol observador pot veure que moltes de les ginestes Spartium de les comarques del litoral presenten una vitalitat extremament minvada o precària. He tractat aquest tema en d'altres capítols. Com passa en tantes altres plantes, l'acarnissament de certs patògens -àcars, fitoplasmes, etc-, és un afegit a condicions ambientals -la sequera- extremes i selectives.

Pyracantha angustifolia (Franch.) C.K.Schneid., arbust ornamental, originari de la Xina, subspontani, possiblement també zoocor. No el vaig observar al detall, de manera que queda pendent de confirmació final -no es veu el revers foliar.

Com deia abans, Pistacia lentiscus té un protagonisme destacat en aquesta bosquina.

Quercus ilex L., genuí representant de la vegetació climàcica.

Lianes intricades, corretjola i englantiner (Convolvulus altheoides, Rosa sempervirens), damunt de tapís muscinal.

Brotada de llentiscle o mata. Aquest recull és del 3 del novembre passat. Moltes llenyoses mediterrànies tenen una represa vegetativa a la tardor o hivern.

La presència d'alguns oms jovençans acredita, sens dubte, la bona qualitat de l'estació. El mateix serveix per a l'arç blanc.

Peus d'alzina, el genuí representant de la vegetació climàcica. Val a dir, doncs, que l'exemple de la sèrie de successió progressiva que aquí hi he exposat, seria un cas particularment abreujat: la bona qualitat de l'estació fa possible la prompta arribada dels representants de la vegetació climàcica, elements que tot sovint requereixen, prèviament, la implantació de plantes d'altres etapes o un establiment de més llarga durada, per tal d'aconseguir crear el sòl evolucionat que les plantes de l'alzinar, unes més que altres, necessiten.

Sociabilitat. Eragrostis barrelieri Daveau. Així doncs, en els erms hi concorren, sovint, plantes de divers temperament, les ruderals i les arvenses, les primeres més associades als espais més influïts per les nostres activitats, i les segones més vinculades als sòls dels camps abandonats. En diferent grau, totes són poc o molt nitròfiles.

Si fem la comparació amb una piràmide, tindríem, a la seva base, el concurs d'un munt d'herbetes, totes necessàries per a contribuir, amb llur engrapada, a consolidar el sòl i fer-lo més nutritiu; efectivament, la vegetació final, del cim de la piràmide, més estable, és una mena de club restrictiu: s'hi fan un conjunt d'espècies sempre més limitat, però, tammateix, amb la vinculació d'un temperament aparentment social, suggerida, si més no, per la notable fidelitat -presència regular- de tots o de bona part dels seus components.

El títol d'aquest epígraf final és deliberat. La sociabilitat de les plantes ha estat sempre molt discutida (13). Sí, certament, un marfull, o un galzeran, o un aladern, poden viure sols, aïllats; ara bé, tampoc no dubto, gota, que aquestes i altres plantes donen llucs de tenir un tendència a viure en col·lectivitat, ço és, socialment. I, a més, els estrets vincles que les agermanen haurien de significar, versemblantment, el compartir una tolerància mútua en el capteniment fisiològic, una mena de compromís de natura hipogea, radical, edàfica.

Notes

(1) Resembradora, denominació, poc convencional i llicenciosa, que aplico a les herbes anuals que, a causa de la seva gran capacitat llavorera, poden experimentar augments exponencials de les poblacions, a partir d'uns peus inicials, arribant a ocupar espais a seny. El mot resembra no és recollit en els diccionaris; té alguna implantació, però, en la literatura relativa a les herbes cespitoses, farratgeres -per exemple en lleguminoses-, etc.

(2) Aquests conceptes estan força desenvolupats en l'obra 'Fitosociologia', de Braun-Blanquet -Blume, -, volum que de nou he revisat, a l'hora de redactar aquest capítol.

(3) Les criptògames no tenen cap valor sistemàtic; és una categoria artificial que cada cop s'usa menys.

(4) Recordo que matoll té valor de pluralitat o col·lectiu: poblament de mates.

(5) Erodium forneix un bon exemple de policòria, per bé que s'ha tendit a destacar-ne, especialment, la tripanocàrpia, per ser un fenomen molt atractiu -vegeu tripanospermia, de Rothmaler, recollit per P. Font en el seu 'Diccionario...'.

(6) Aymerich i Sáez reporten aquest tàxon, en el seu catàleg crític 'Checklist... Catalonia', sense puntualització infraespecífica; no trobarien prou acreditades les entitats que s'hi han subordinat. 

(7) També hi ha teròfits rosulats, per bé que, efectivament, aquest hàbit és típic d'hemicriptòfits.

(8) Formació cespitosa possiblement més coneguda com a prat sabanoide d'albellatge, formulació que podria ser original de Bolòs.

(9) La menudesa de les llavors fa que siguin més fàcilment llevadisses o manllevadisses, o sensibles a l'evacuació, per exemple en espais amb pendent. Aquest seria, però, un aspecte més, dels diferents que concorren en la casuística de la distribució dels teròfits, i que, versemblantment, deuen actuar de forma combinada. Els poblaments terofítics són essencialment inestables i dinàmics, i per tant també sotmesos a factors accidentals o atzarosos, que, lògicament, poden ser molt difícils de rastrejar.

(10) Aquesta transició, relativament abreujada, entre el fenassar i el lignetum esclerofil·le, evidencia la bona qualitat del terrer, que veurem il·lustrada amb components tals com Ulmus o Crataegus, que requereixen sòls frescos.

(11) En certs cercles, potser afectats d'un cert romanticisme exòtic, hi ha tendència a lamentar aquesta minva; jo més aviat lamento l'existència de bons talls de fenassar d'albellatge que ja tenen, a causa d'una degradació antropògena extremament porfidiosa, el caràcter de la vegetació permanent, és a dir, una comunitat estretament vinculada a determinats factors que ja no té traces de passar a formacions més desenvolupades. Al meu lluc, seria interessant de destriar, entre els fenassars marginals, vinculats als espais de sòl molt precari, dels altres, molt més extensos, vinculats a degradació antropògena -activitats esportives, intenses i persistents, circulació rodada, pastura excessiva, etc.

(12) Determinats factors ambientals, com ara vent persistent -Erinacea, Astragalus-, solsides de mantells nivals -Rhododendron-, trasbals de roques en pendent -Alyssum- o plena exposició a les solrajades -Juniperus, Quercus-, afavoririen, probablement, aquest hàbit cuirassat.

(13) Són molt o majoritaris els botànics catalans que segueixen l'escola sigmatista de Braun-Blanquet, el creador o abanderat del concepte fitosociologia, fonamentat en el supòsit que les plantes tendeixen a formar comunitats vegetals, col·lectius de determinades espècies característiques, que s'apleguen quan es donen determinades condicions mesològiques.

La Sagrera

Text i fotografies: © Romà Rigol