De manera que en aquest capítol hi veurem, principalment, el tema de les fulles primordials en P. pinea, i, més secundàriament, l'aspecte tofut d'alguns exemplars i algunes implicacions possibles, els possibles fonaments ecològics o mesològics, uns de caire físic i un altre de caire orgànic o morbós. Al capdavall, entre la morbiditat i la normalitat no hi ha sinó un trànsit gradual, potser insensible.
Aquests peculiars pinetons els vam veure a l'espai agrari de Gallecs, no gaire lluny del mas de Can Jaume Magre, a l'entorn d'unes clotes que hi ha a llevant d'aquesta casa. Es tracta d'una àrea agrícola amb tot de llucs d'haver estat degradada, en d'altres temps. Potser per això hi ha unes pinedes jovençanes de pi blanc de restauració, possiblement plantades per a evitar una erosió excessiva. A l'entorn dels camps i de les pinedes hi ha alguns pins pinyers P. pinea; amb la seva verda, alterosa i tofuda capça, termenegen artísticament el paisatge. És un tret emblemàtic del paisatge del Vallès.
Exposem el tema de forma epigràfica:
- Les fulles dels pins i la successió foliar
- Les fulles primordials dels pins pinyers joves
- La influència dels factors ambientals físics
- El nanisme causat per fitoplasmes
☰
1. Les fulles dels pins i la successió foliar. Hem vist, en diverses publicacions, reproduccions manllevades d'il·lustracions del clàssic tractat de botànica sistemàtica de Richard Wettstein. Aquesta l'hem presa del tractat de botànica de Gola-Negri-Capelletti.
Hi veiem les tres classes de fulles vegetatives d'un ramell de P. insignis: els embriofil·les (cot., cotilèdons o fulles cotiledonars), les fulles primordials (b) i, ixent de la seva axil·la, els braquiblasts portadors dels nomofil·les (k).
Aquest tema el vam tractar, de forma prou esplaiosa, al capítol 'Sobre les pinyes i els brots de Pinus halepensis'. Hi remetem al lector interessat, però en fem ara un petit resum.
- Embriofil·les, fulles embrionàries o cotiledonars
- Parafil·les o fulles primordials
- Catafil·les o fulletes esquamoses
- Nomofil·les o fulles normals
Que sapiguem, els pins fan quatre menes de filomes: els embriofil·les (cotilèdons o fulles cotiledonars); les anomenades fulles primordials (1), fulletes més curtes que els nomofil·les, isolades, no pas aparionades ni inserides al dedins d'un breu cartutx membranós, com fan les acícules normals; els catafil·les, fulletes esquamoses, decídues de la part exserta, escampades pel macroblast, isolades en uns trams, acompanyant els braquiblasts en d'altres i emparant les gemmes dels estròbils masculins en els brots generatius; i les normals -nomofil·les-, aplegades dins d'una petita beina membranosa, formada per una sèrie de catafil·les en bona part encavalcats, semblants a les voltes d'un embenat.
Aquestes fulles primordials, que nosaltres anomenem parafil·les (vegeu el capítol enllaçat), són pròpies dels pinetons d'un o dos anys, però, pel que hem vist, també es fan a la part baixa dels successius macroblasts de pins joves de més edat, de 8, 10, 12 o més anys, en imatge evocadora, un cop més, del lema, tan present en fitologia morfològica, la part s'assembla al tot.
De manera que es produeix un fenomen, que alguns anomenen rejoveniment, d'expressions juvenils en arbres adults. En el següent treball es considera aquest tema:
"Aunque una planta leñosa haya alcanzado su estado adulto, algunas partes de ellas retienen las características juveniles. Un hecho que demuestra esto ocurre cuando se provoca la brotación de la yema interfascicular en algunas especies de Pinus, como ser P. taeda (Caso, 1989). Luego de una poda severa de ramas en árboles de 6 años de edad se produce la brotación de la yema apical del braquiblasto, dando origen a un brote con hojas similares a las que se forman en las primeras etapas del crecimiento de una plántula."
Aquesta observació sembla prou rellevant, donat que posa en evidència que algunes expressions revertides o de jovenesa poden ser causades per tràngols com ara escapçades; aquesta observació ens anirà de primera, com veurem aviat, per a capir millor la forma d'alguns dels pinetons vistos.
Amb això anem establint llaços oportuns: les fulles juvenils amb les anomalies del creixement i les formes compactes, rabassudes i tofudes. Així veurem, també, amb lligam d'una fragilitat que cada lector pot ponderar, la qüestió del nanisme, un tema ecològic de molta ensunya que no ens haguéssim vist amb cor de considerar sense l'ajut del bonic treball, que ressenyarem més avall, de P. P. Ferrer i E. Laguna.
☰
Inicialment interessats en el tema de les fulles juvenils, aquest punt ens ha dut a d'altres de més ensunya que procurarem exposar amb cautela. No haguéssim entrat en matèria tan llisquívola com l'ecologia dels pins sense l'ajut trobat en algunes consultes que tot seguit referim:
- 'Flora Mayor'. Ruiz de la Torre.
- 'Los árboles y arbustos de la Península Ibérica e Islas Baleares'. Ginés López.
- 'Pinos piñoneros y agujas desechables' i 'Pequeños hallazgos de pinos enanos', dos capítols del blog 'El Último Rincón', de F. J. Barbadillo.
- 'Pinus halepensis. Jordi Badia.' Del Web de la ICHN, delegació del Bages.
- 'Sobre las variedades enanas de P. halepensis Mill. y P. pinea L. (Pinaceae)'. P. P. Ferrer i E. Laguna. Treball publicat a la revista 'Toll Negre' (12:43-62. XII. 2010).
- 'Fenologia de P. pinea L. en un banco clonal (Valladolid)'. Sven Mutke. Treball de fi de carrera d'Enginyer de Forests. Universidad de Valladolid. 2000.
- 'Juvenilidad, rejuveneciniento y propagación vegetativa de las especies leñosas'. Osvaldo H. Caso. Agriscientia.
☰
Imatges esquemàtiques de les fulles. A l'esquerra (1), fulleta juvenil (primordial o parafil·le), subespinescent a la base, denticulada més amunt, amb una espina punyent a l'àpex. Hi hem representat la secció en estat hidratat (1a) i en retracció (1b). Al costat, part d'un braquiblast (2): la parella d'acícules (2c), la beina de catafil·les d'aspecte filós o esllenegat (2b), el catafil·le esquamós decidu (2a) i les seccions, en estat d'hidratació (2e) i de retracció (2f).
A baix hi hem representat les diferents combinacions d'aquests tres tipus de filomes: catafil·le esquamós isolat (A) -o bràctea estèril, si es considera que aquestes esquames emparen, en els brots fèrtils, les gemmes dels cons masculins-, fulleta juvenil isolada (B), fulleta juvenil amb braquiblast (C) i catafil·le esquamós amb braquiblast (D).
☰
2. Les fulles primordials dels pins pinyers joves. Abans de veure'n els detalls, en imatges, introduirem el tema amb dues citacions, de dues autoritats en la matèria.
La consulta de l'obra 'Flora Mayor', de Ruiz de la Torre, ens ha aclarit una mica la curiosa forma dels pinetons que reportem en aquest capítol. És clar que això no treu, però, que del coneixem cabal de les causes d'aquestes formes no en sapiguem res.
Copiem, doncs, d'aquest clàssic i famós manual de llenyoses ibèriques:
"Las hojas primordiales o de la primera edad son aplanadas, grises o glaucas, generalment más anchas que los nomófilos o acículas de aparición posterior. Duran normalmente dos o tres años, siendo muy duraderas en los llamados vulgarmente 'pinos locos', por rareza o enfermedad, y más frecuentes en algunas especies que se suelen considerar más modernas, como P. pinea, en que tanbién se prolonga su normal aparición."
Remarquem, doncs, aquests punts destacats per Ruiz de la Torre: les fulles juvenils són més persistents en alguns exemplars -folls-, per "rareza o enfermedad", i més presents o persistents en Pinus pinea. Observem que en això hi ha conformitat o congruència amb la primera citació, d' Osvaldo H. Caso, quan reporta que la poda severa d'un pi suscità brots amb fulles juvenils.
☰
Menció especial mereix, també, l'enginyer de forests Sven Mutke, possiblement un dels millors coneixedors de l'ontogènia de P. pinea, el tema específic dels seus estudis de doctorat. La següent citació, del treball ja ressenyat, donarà idea de la vàlua de les seves observacions:
"Por otra parte, los brinzales de piñoñero en sus primeros años de follaje adulto emiten en ocasiones unos brotes de crecimiento libre como crecimiento de verano, sin formación previa de una yema y caracterizados por su follaje juvenil. En plantas muy vigorosas incluso se pueden observar brotes de verano con follaje mixto: de crecimiento libre, portan acículas primaria juveniles, en cuyas axilas se forman braquiblastos con acículas secundaris apareadas, ..."
De manera que, tot pellucant petits llucs aquí i allà ens podem fer una bona idea de la complexitat de l'estil de creixement d'aquest pi i dels pins en general.
☰
Fulles juvenils. Acícules d'una en una, més curtes que les normals, disposades es espiral, a tot el volt, a la manera d'un raspall de tub. Els brots apicals són glaucs, molt clarets, d'una bonica tonalitat argentina o cinèria, degut a la capa de cera que els cobreix, completament. Aquesta capa de cera es fon amb l'exposició a l'ambient i les fulletes llavors són verdes.
En les dues imatges s'hi aprecien alguns nomofil·les, fulles normals, força més llargues que les juvenils, regirades i afectades per una torsió molt característica.
Pel que fa a la fenologia i d'acord amb la citació de Mutke, aquests brots erectes són tan tendrals que deuen ser de darrera hora, possiblement estivals, potser eixits de gemmes sense aturada (2), el que aquest autor anomena brots lliures, en oposició als preformats, els eixits de gemmes amb aturada, de la temporada anterior.
☰
Sobre l'origen de brots sense gemma prèvia, potser convindrà que nosaltres sí, que ens hi aturem una mica (però menys que una gemma dorment). La sospita és que es tracti de gemmes clandestines, les anomenades, creiem, proventícies (3). Es tracta de gemmes incardinades o immerses a l'interior del sistema vascular de la planta. Possiblement només es desvetllin a causa d'algunes anomalies, com per exemple tallades, trencs, lesions, etc. Les alzines, per exemple, donen llucs de gemmes incardinades (podeu cercar-ho al capítol 'Alzines populiformes').
☰
Culs de sac?. La imatge revela el caràcter temporer d'aquests brots laterals, amb fulles juvenils. Es mustiguen aviat i llavors agafen el color mangra que veiem a la foto, alhora que, ja sense cap virtut, van girant cap avall, abans no cauen. Aquests brots fan tota la fila, per la primesa exhibida, d'exhaurir-se completament, sense suscitar altres brots de renovació.
Vegeu-hi la punta afinada, a l'extrem de les fulles juvenils. A la dreta hi veiem un ram amb dos trams ben diferenciats. El de baix porta fulles juvenils i el superior fulles normals, acícules llargues i aparionades. El creixement a bursades és un patró típic dels pins.
☰
Brots mixtos. Aquí hi veiem un brot de fullatge mixt, tal com diu Mutke. La majoria de fulles juvenils sorgeixen isolades i ertes, quasi patents, però també n'hi ha que originen i emparen gemmes a l'aixella; després les gemmes es manifesten i sorgeixen braquiblasts amb nomofil·les, sinó que en aquests casos les acícules es retorcen i cargolen d'una forma ben característica.
☰
☰
☰
Més amunt hi ha uns filomes (digueu-li fulles juvenils, primordials o catafil·les, perquè aquí, tal com ja hem comentat, els noms són com vestits intercanviables) lanceolats (punts grocs), de vora denticulada i color rogenc fosc. Més amunt n'hi ha dos (punts blaus) que porten o acompanyen uns braquiblasts.
Fins aquí crèiem que catafil·les esquamosos i catafil·les plans -fulles juvenils- feien el mateix paper però mantenien clares diferències formals. En la imatge següent, però, es posa de relleu que hi ha formes transicionals que reforcen, encara més, la possibilitat d'algun parentiu estret -ontogenètic- entre aquests filomes formalment diferenciats.
☰
☰
Tot plegat suggereix que les fulles primordials o juvenils podrien tenir un caràcter recessiu.
☰
☰
Brots oportunistes eixits de ligne. Pinetó de P. pinea de pocs anys (4?,5?) amb la seqüència que replica l'hàbit i el patró dels pins. Fulles juvenils en els brots inferiors i fullatge mixt en els superiors. D'acord amb les observacions de Mutke, podria tractar-se d'una mena d'afartament per condicions grasses, volem dir l'eixida de profussió de brots estivals per disposició d'aigua abundant, quan, d'acord amb Barbadillo, els pinetons no tenen encara un bon aparell radical.
Aquests brots del tipus mesoblast (Ruiz de la Torre) no s'originen en verticils o nyucs gemmífers, de manera que suposem que s'originen a partir de gemmes clandestines, incardinades, proventícies.
S'hi observa la bonica seqüència cromàtica tricolor: filomes caducats rojos, a baix; fotosintètics i verds, al mig; i glaucs, encerats, al capdamunt, els més tendrals.
☰
Paral·lelisme entre les fulles primordials i els catafil·les. D'acord amb el que normalment es diu, les fulles primordials corresponen als primers estadis de l'ontogènia, als pins joves o, segons alguns autors, de només 1 o 2 anys.
El que hem vist, en els exemplars recollits en aquest capítol, és que se'n veuen en exemplars de més edat, de potser 10 o 14 anys. En aquests pins les fulles primordials es troben sobretot a les branques inferiors, en algun cas fins i tot a prop de mitja capça.
Ultra l'aspecte merament morfològic, entre les fulles primordials, o parafil·les, i els catafil·les, hi ha unes semblances que són interessants de remarcar, no revelades per la mera constatació, habitual, d'un i altre tipus.
Són de natura semblant i, en sentit estricte, tots són catafil·les, fulles situades per dessota dels nomofil·les. Els dos tipus, a més, comparteixen un mateix comport: poden emparar gemmes foliíferes o no. I ho fan seguint un patró compartit, en la distribució per trams, que és característic dels pins: en cada brot -cicle o internodi- hi ha primer un tram nuu, seguit d'un de foliífer.
Com sigui que el tram nuu es considera que correspon, en els cicles complets o combinats, vegetatius i generatius, al portador dels cons o estròbils masculins, els catafil·les són considerats sovint com a bràctees, o sigui bràctees estèrils quan no emparen gemmes d'estròbils masculins.
En els brots portadors de fulles primordials s'hi reconeix el mateix patró, sinó que, juntament amb brots que alternen clarament trams de parafil·les nuus amb trams de parafil·les amb braquiblasts, n'hi ha d'altres que porten els braquiblasts més o menys escampats al llarg dels brots, aparentment sense cap ordre.
En resum, les fulles juvenils són catafil·les que ultrapassen l'estat rudimentari dels catafil·les esquamosos, majoritaris, i són funcionals, o sigui fotosintètics. O, dit capgirant-ne l'ordre, els catafil·les o bràctees estèrils dels pins són o poden considerar-se formes atrofiades dels primers. I és molt dubtós que l'alternança d'aquests tipus de filomes pugui tenir cap mena de fonament de caire mesològic o ecològic; creiem que forma part de l'essència mateixa de l'hàbit dels pins.
☰
Algunes intuïcions. Plantejem-ho en termes de condicionalitat, perquè no són sinó això, suposicions o intuïcions, però, tot amb tot, volem deixar-ne constància.
Le estípules tenen categoria de primordi o caràcter primordial, és a dir, òrgan rudimentari que expressa un estadi previ al normal o perfeccionat. El mateix caràcter que tenen les fulles primordials dels pins; formes transicionals que expressen l'ontogènia de la planta.
En la successió foliar, doncs, hi ha primer les fulles embrionàries o cotiledonars, els cotilèdons; després venen unes altres fulles primordials, semblants però distintes a les normals; finalment surten les fulles típiques, dites nomofil·les.
La successió culmina, tot passant per diferents tipus de fulles preflorals -bràctees o hipsofil·les-, en els òrgans reproductors, considerats, també, de natura foliar, però molt transformats.
En els pins la succesió no és gaire de bon veure, sobretot perquè si es vol afinar cal considerar, ultra els òrgans aciculars o clarament foliars, els rastres o cicatrius d'òrgans que no s'expressen sinó de forma molt exigua, rudimentària o esquamosa. Això podria considerar-se com indicatiu d'alguna pista: actualment els pins podrien expressar senyals o rastres d'òrgans més primitius, ja atrofiats.
No podria ser que els parafil·les fossin primicials, una romanalla de caràcter efímer d'un hàbit més primitiu, amb fulles directament inserides a les tiges -als macroblasts-, com veiem en coníferes com ara Abies?
☰
En resum, les fulles juvenils dels pins, sovint anomenades primordials -mot derivat de primordi, és a dir, esbós incomplet d'un òrgan-, donen llucs de ser un romanent d'un caràcter antic, no sabem si regressiu, recessiu.
☰
3. La influència dels factors ambientals físics. Seríem il·lusos si en la valoració dels brots d'aquests pins no hi consideréssim les particularíssimes condicions ambientals d'aquest any, excepcionalment ric i abundós en pluges. Que aquestes condicions afecten al creixement del pi pinyer ho pot comprovar el lector en la lectura de les fonts ressenyades, de Mutke, Barbadillo, etc.
Convé recordar el document citat, de Mutke:
"El policiclismo no preformado capacita al pino a adaptar los patrones de su crecimiento y aprovechar al máximo los períodos climáticament favorables (Gil et al. 1996). En años sin déficit hídrico, emite crecimientos anticipados o brotes de verano (lamma growth) en los ápices más vigorosos, acumula unos crecimientos diametrales mayores y aumenta su superfície foliar al producir unas acículas más largas".
Ens quedem amb la idea que la manca de dèficit hídric, com la d'aquest estiu, pot produir un determinat creixement d'estiu, més o menys excepcional o desmarxat.
☰
☰
Estròbils estivals buits. En una mostra que vam prendre hi vam trobar tot d'estròbils masculins mustigats, amb les bràctees pol·liníferes separades però buides. S'han expressat les gemmes dels estròbils masculins a deshora, probablement a conseqüència de l'abundància de pluges. Els pins estan sempre preparats, com els corredors velocistes, que de vegades surten abans del tret de sortida; però, a diferència del corredor, el brot avançat o prematur ja no pot tornar enrere.
☰
Com afecten les pluges abundants als pins joves? Alguns defensen la idea que les fulles juvenils són més xeromorfes que les adultes i estan més preparades per a encarar l'eixut. Segons aquesta teoria, l'eixut provocaria l'eixida de més fulles juvenils en els pins joves. No ho dubtem.
Barbadillo ha comprovat -vegeu-ho al blog ressenyat-, després d'un període de sequera, un augment en la proporció de fulles juvenils en un pinetó, fenomen que ha recollit en unes boniques imatges.
Però, i les pluges?, com afecten als exemplars joves? No és també lògic que la disponibilitat d'aigua indueixi a la brotació? Si són de l'edat de fer-ne, d'aquesta mena, no és lògic que en facin més?
Finalment: si hi concorren altres factors, com ara creixent anòmal -pinos locos-, pel motiu que sigui, no donaran més fulles d'aquest tipus?
Són qüestions ecològiques difícils; per això no volem transgredir el llindar dels interrogants i dels espontanis suggeriments de les mateixes imatges.
☰
Formes forrudes. Pinetó jove de conformació molt forruda, amb abundants i atapeïts brots de fulles juvenils, juntament amb d'altres, molt més escassos, de fullatge mixt, també amb acícules normals, sobretot als extrems.
Per a puntualitzar-ho convenientment, notem-hi els aspectes concurrents: pins joves; majoritàriament de fulles juvenils; formes forrudes, compactes.
☰
☰
Aquest altre peu que aparenta tenir uns 6 anys d'edat creix de forma molt desequilibrada, en dues parts ben diferenciades. La part de baix porta només fulles primordials, totes desenvolupades en un sol costat, l'encarat al sol. A la part de dalt s'hi han desenvolupat braquiblasts i fulles normals, les acícules aparionades.
☰
No sabem de què es tracta, però sembla evident que aquests pinetons han sofert algun tràngol.
☰
Amb això entrem al darrer epígraf d'aquest llarguerut capítol.
☰
4. El nanisme causat per fitoplasmes. Pins i pins. Creiem que tots en veiem i no en fem gaire cabal, però alguns botànics sí. Hi ha pins de les formes més inversemblants i dels pintorescos o estranys se'n podria fer un bon plec de catàlegs.
Hi ha pins baixos, rabassuts, cepats, tofuts, espessos, rotunds de capça o globosos. El de la primera i tercera imatge d'aquest quartet (Pinus sp.) fa una faisó d'aquest tipus: capça ben rodona i ben perfilada, com fet a tisora de jardiner, i entrenusos més curts que no els de tipus habitual.
Tàxons i causes. En el treball ressenyat abans, de P. P. Ferrer i E. Laguna, hi podem trobar una guia inestimable per entrar en aquesta matèria. I en el blog de Barbadillo hi tenim una bona galeria d'imatges de pins cepats, contrets.
En el seu treball sobre les varietats nanes de pi pinyer i pi blanc, els botànics valencians hi han fet una bona arreplega de dades, sobretot extenses puntualitzacions corològiques, com correspon a l'ofici i al seu estil minuciós i precís. Grosso modo, hi tracten tres temes: les varietats nanes ja indicades i els agents biològics, bacteris paràsits, que les causen.
La varietat nana de pi blanc és Pinus halepensis Mill. var. minor Lange. La varietat nana del pi pinyer, en aquest cas descrita precisament pels botànics valencians, és una combinació nova que han batejat així: Pinus pinea L. var. isodiametrica P. P. Ferrer & E. Laguna varietat nova.
Naturalment, en fan la concisa i precisa descripció de rigor. Només afegirem que les mostres que van arreplegar van ser observades mitjançant sistemes d'ingenyeria genètica -no es poden observar al microscopi- per personal tècnic especialitzat i es va poder comprovar la presència dels fitoplasmes que causen les anomalies de creixement que segurament tots hem vist, en les anomenades escombres de bruixa, aquelles branques de pi que porten masses de fullatge extremament compacte. Són microorganismes que viuen al dedins de les cèl·lules dels pins i altres coníferes i n'alteren completament la forma de créixer.
Les branques fèrtils afectades per fitoplasmes poden fruitar i donar pinyons amb capacitat per a germinar, però donen lloc a exemplars nans, descendents de creixença extremament abreujada.
☰
Notes
(1) Totes aquestes denominacions són convencionals i totes les fulles, fora dels nomofil·les, es poden considerar primordials, inclosos els embriofil·les. Les vacil·lacions donen fe de la complexitat foliar dels pins, més quan la considerem, és clar, en esguard dels patrons de les angiospermes.
(2) Noteu, però, que Mutke parla, a la citació, de brots sense la formació prèvia de gemma. Llavors seria una represa vegetativa del brot de l'any, anterior a la formació de gemmes?...molt curiós!
(3) Tant O. H. Caso com Mutke parlen de brots provinents de yemas interfasciculares, en al·lusió, suposem, als feixos conductors. Suposem, doncs, que es tracta de les mateixes gemmes proventícies.
☰
Sabadell
Text i fotografies: ©️ Romà Rigol
