El boix és un arbret força comú i abundant, en gran part de les nostres comarques que no tenen un clima rigorosament mediterrani. S'exposa, en aquest capítol morfològic, la il·lustració i descripció del fruit del boix, una càpsula seca dehiscent.
Però, ultra aquests aspectes descriptius, se n'introdueixen d'altres de tipus fenomenològic, de la dinàmica del fruit, relatius al fenomen de la dehiscència i el llançament de les llavors i el seu mecanisme, potser encara menys coneguts.
☰
Procediment. Es prenen imatges in situ, en diferents dies del mes de maig i també de juny, de fruits primer clarament tendres, verds; més tard ja són ben fets, però no encara secs ni badats. Al juny prenem les darreres imatges, de fruits ja oberts. Són de boixos de la vall del Llobregós, serenys, però amb líquens epífits, clapejant les branques i més rarament les fulles.
Ex situ, els fruits plegats quan encara estaven tancats, s'han obert tots, espontàniament. Prenem aleshores imatges dels fruits oberts i de les llavors, amb els eleosomes tendres, inflats, qualitat que, amb la progressiva deshidratació, es va perdent, quedant-hi aleshores, en el seu lloc, només uns clotells allargats.
☰
Conceptes clau: dehiscència loculicida i septífraga; endocarpi; mirmecocòria; fruit espermobòlic; amollada de la llavor per diferències de tensió entre epicarpi i endocarpi.
☰
Keywords. Buxus sempervirens L. Septifragal and loculicidal dehiscence; myxospermia; myrmecochory; spermobolic capsule: seed released by tension differences in the fruit.
☰
La dehiscència. La dehiscència loculicida (1) resulta comprensible i força natural en una capsella badadissa: en trencar-se el carpel per la meitat, pel pla corresponent al nervi medial, la cavitat interna queda oberta pel mig i es facilita, així, l'eixida de les llavors.
Però, de fet, aquesta ruptura, per ella sola, no podria produir cap separació de les dues meitats carpel·lars, necessària per a possibilitar la sortida de les llavors; cal que s'esqueixi, també, la part interna dels carpels, per a poder fer possible, així, que, deslliurades del nexe amb l'eix central, les valves es puguin separar, desplegant-se cap enfora.
☰
El boix floreix a la primavera i aviat produeix els fruits. Essent, la geografia del boix, molt àmplia, és natural que en les estacions de clima sever, de la dorsal central catalana i dels plecs meridionals dels Prepirineus de les comarques de l'interior, la floració sigui anterior a la dels boixos de les comarques del sector nord-oriental, de clima més humit i estiu no tan sec.
A la imatge, càpsules de l'any, madures i badades. 10.9.2017.
☰
En el període de la dehiscència, la càpsula té un to de vori o beix; més endavant va grisejant progressivament, fins assolir, finalment, el color de la llenya seca.
Però comencem en el període de la flor, que ens ofereix un detall interessant que sembla no gaire conegut, si més no pel que costa de rastrejar, a la bibliografia (2).
☰
Nectaris ultraflorals. Es tracta dels nectaris interestilars, uns bonys, més o menys mamiformes, que es troben situats entre els estils. És prou conegut que els nectaris juguen, en general, un paper important en la pol·linització; en algunes plantes, però, hi ha nectaris extraflorals, per exemple els nectaris peciolars de Ricinus communis, punt que va ser tractat en aquest capítol. En aquest capítol hi vam exposar una idea que entra en el camp de les hipòtesis: potser la vinculació de les formigues amb els eleosomes -en Ricinus i en Buxus- té aquest altre aspecte, és a dir, l'aprofitament del nèctar per part de les formigues, que portaria un benefici complementari per a les plantes, estalviant-se l'atac d'alguns insectes fitòfags que les formigues, zeloses defensores dels seus recursos, incomodarien i assetjarien, fins a bandejar-los.
☰
Les flors femenines del boix, globoses, amb els tres estils i els seus estigmes truncats, decurrents -progressivament afuats, cap avall-, evoquen la forma d'un bot. Entremig dels estils llueixen les gotelles exsudades pels nectaris. Florada primerenca. Anoia. 19.3.2023.
☰
1.6.2019. En una d'aquestes càpsules encara s'hi poden veure les gotelles de nèctar. Notem-hi els tres braços o radis, corresponents a les que seran les línies d'obertura de la càpsula, pel bell mig dels carpels, la concrescència dels quals és tan íntima que no s'en pot veure cap lluc.
D'aquesta manera, cadascuna de les valves resultants de l'esqueixada portarà dos 'banyots', corresponents a dues meitats dels estils esmitjats, de manera que, si en la càpsula tancada hi ha tres banyots, l'oberta en porta tres parelles.
☰
En la càpsula de l'esquerre hi ha una formiga aparentment amorrada a un nectari, testimoni favorable al supòsit comentat, de la possible relació, afermada, entre planta i formigues.
Val a dir que, un cop hem observat una quantitat relativament nombrosa de càpsules, hem comprovat que aquestes glàndules experimenten retracció o oclusió durant el desenvolupament del fruit; en molts casos s'hi observa, fins i tot, una cicatriu clara, seca, en el seu punt.
Per tant, la vida aparent -o l'activitat- de les glàndules inclou la floració i les primeres fases de la fructificació, però no més enllà.
☰
En la secció transversal de l'ovari, a l'esquerra, no s'hi pot veure cap lluc de les juntures carpel·lars. En cada carpel hi ha una sola cavitat -lòcul-, amb dos primordis seminals; a la imatge de la dreta hi hem volgut representar la combinació de les dues esqueixades, la loculicida, pel mig del carpel, o sigui per la línia del seu nervi medial, i la septífraga, que desconnecta les valves amb l'eix central, permetent, d'aquesta manera, que les valves es despleguin cap enfora.
Val a dir, però, que, tal com veurem aviat, l'inici de la dehiscència és apical i l'esqueixada va, per tant, de dalt a baix, afectant de forma combinada a la unió central o axial i al nervi medial carpel·lar.
☰
29.4.2023. Vall del Llobregós. Les càpsules verdes són glauques i pruïnoses. Són globoses i coronades de tres estils que semblen banyots o escarrots, el brancó que queda al tronc, d'una branca trencada.
☰
Són característics alguns detalls del fruit: el color dels estigmes és, en la càpsula tendra, d'un groc claret; esmitja els estigmes un solc que conflueix al centre, fent tres radis que seran, en la càpsula madura, les línies inicials de la dehiscència; entremig dels estils hi ha tres parts verdes, més o menys rodones, corresponents a les glàndules de nèctar.
☰
El solc dorsal, més visible en l'estil, coincideix amb el nervi medial del carpel. Les juntures longitudinals dels carpels quasi no són visibles. El seu senyal es deu absorbir aviat, en la flor mateixa.
☰
En aquests fruits s'hi endevinen els senyals de la reculada o involució de les glàndules de nèctar.
☰
Ja som al juny. Les càpsules agafen un color falb, groguenc. Estigmes i glàndules ja tenen l'aspecte mústec. La superfície perd la tibantor inicial i agafa marques i caients, delators d'assecament. Notem-hi el conspicu enfonsament, al centre, fent un clotell, senyal de la deshidratació que anirà afectant al fruit. 25.6.2023.
☰
Les càpsules més avançades van fent-se més rugoses.
☰
Va fent-se més marcat el clot superior, que dibuixa tres cares triangulars, evocadores del caient o la boca d'una tremuja.
☰
S'obre en tres parts, anomenades sovint valves. Com ja hem dit, l'esquinçada va de dalt a baix i normalment no avança més, de manera que la desintegració no és total. El bec central de les valves afecta a la comissura ventral dels carpels; és la destrucció dels septes, o sigui la dehiscència septífraga.
☰
Nombre de llavors. Hi ha tres carpels disperms i, per tant, hi hauria 6 llavors per càpsula i efectivament se'n donen casos, però el més habitual és que hi hagi algun o alguns avortaments; afecten sobretot a un dels dos primordis de cada lòcul, més rarament als dos. La mitjana de llavors per fruit seria, doncs: (3)4-5(6).
☰
Esqueixada i esquinçada. En aquest fruit hi ha 4 llavors reeixides. S'hi observa que l'esquinçada al llarg del nervi medial del carpel -dehiscència loculicida, pel dors- és neta, ben perfilada; en canvi, la ruptura en l'eix on hi conflueixen les vores carpel·lars -dehiscència septífraga-, produeix una esqueixada en l'eix, migpartit en una part que queda a la base i l'altra afegida a la valva de separació.
☰
En aquest grup s'il·lustra la progressió de l'esquinçada, de dalt cap a baix.
☰
Imatge d'un fruit badat que permet veure l'esqueixada central i un punt important en l'estructura i el funcionament del fruit: les llavors es troben a l'interior d'una beina navicular articulada per baix: l'endocarpi, que aviat experimenta desadherència respecte de la part més externa del fruit, especialment a la part de baix, mentre que a la part apical, la de la placentació, es manté enganxada a la capa mitjana i externa del fruit.
☰
Ex situ i mancades de vinculació vascular, les càpsules s'obren espontàniament i de tant en tant fan sorollets sobtosos, quan les llavors són expulsades de cop, amb certa energia.
☰
Secció transversal del fruit. Per bé que en tot fruit s'hi podrien diferenciar tres capes -les pròpies de l'anomenat pericarpi-, en el fruit del boix hi ha dues parts clarament diferenciades, una externa -epicarpi i mesocarpi-, que basteix la càpsula, i una altra d'interna que embolca les llavors: l'endocarpi, la beina articulada i diferenciada, atès que es manté independent o netament desadherida, tant de les llavors, com, externament, de la càpsula.
En aquest esquema hi hem exagerat les diferencies de gruix de l'endocarpi, per tal d'il·lustrar com, tal com vam veure, també, en la càpsula de Ricinus, és en els punts coincidents amb la línia de la dehiscència, és a dir, els eixos dorsal i ventral, on el gruix de l'endocarpi és menor.
☰
Secció transversal del fruit. En la imatge s'hi poden veure tots els punts representats en l'esquema. Notem-hi, especialment: la secció de les sements és subtrígona, amb una cara plana, la de contacte amb la llavor veïna del mateix carpel, i les altres dues més o menys convexes; les diferències de gruix de l'endocarpi, més prim en el pla de dehiscència; la desadherència de l'endocarpi amb la resta de la càpsula; i l'asimetria de l'endocarpi, paral·lela a la forma de la llavor, que, tenint la cara externa o dorsal una mica més petita o estreta que les internes, fa que la cara interna de la valva de l'endocarpi tingui, així mateix, una major amplitud que la dorsal -veurem bé aquest punt en altres imatges.
Hem vist força casos de llavors amb una cara còncava, corresponents a la cara interna, la de contacte amb la llavors veïna, quan, en comptes de ser el contacte pla, una fa panxa i l'altra enfonsament.
☰
Beina articulada. Imatge que il·lustra un punt important en el funcionament del fruit: en separar-se cap enfora les tres valves externes, la beina colzada de l'endocarpi, esmitjat per la dehiscència, queda oberta a tot el seu llarg, allotjant al dedins i cobrint parcialment les llavors -o llavor, si només n'ha reeixit una en el lòcul-, però encara es manté, a manera de frontissa d'articulació, unida per baix, de forma semblant a com passa a les cloves d'un bivalve.
☰
Asimetria de l'endocarpi. Càpsula oberta, aparentment amb només dues llavors, ja que només n'han reeixit les dues del carpel del costat esquerra superior.
En el carpel inferior s'hi veu l'asimetria de l'endocarpi que ja ha estat apuntada: el costat intern és clarament més ample que l'extern o dorsal; aquest carpel permet veure, igualment, que l'esquinçada no afecta a la part basal de la valva-beina colzada.
☰
Les capes del fruit. Secció longitudinal d'una càpsula sense obrir. S'hi poden veure les capes del fruit, l'anomenat, de bvgades, pericarpi: la més externa, primeta, l'epicarpi; li segueix una més gruixuda i d'aspecte més esponjós, el mesocarpi; i a l'interior, embolcant-ne la llavor i d'un color verd més pujat, l'endocarpi o valva de desadherència i articulació pròpies.
A la llavor s'hi reconeix, a l'àpex, el bigoti de l'eleosoma; la capa externa, negra i brillant, de l'episperma; la interna, membranosa o papiràcia, de color falb o beix -l'endopleura?; i l'endosperma, amb l'aspecte amilaci propi de tantes llavors.
☰
Incoherència carpel·lar. La diferenciació del fruit en dues capes incoherents es veu bé a la dreta del fruit, en aquest tall longitudinal que, en aquest costat, coincideix amb el pla de la dehiscència.
☰
Desadherència basal. Si el tall anterior coincidia, en el costat dret, amb el pla de la dehiscència loculicida, en aquest coincideix, o gairebé, en el costat esquerra de la foto, amb el pla del costat del carpel -seria dehiscència septicida. És en els costats dels carpels on el gruix de l'endocarpi és major. A la base de l'endocarpi-beina s'hi observa la desadherència basal, la separació en dues capes del fruit, detall que remarquem, un cop més, per tenir implicació en el funcionament del fruit.
☰
Secció transversal feta a prop de la base que permet veure com les llavors, aparionades, estan embolcades per l'endocarpi, de dos lòbuls; s'hi aprecien els detalls ja comentats, el menor gruix en la línia del pla de la dehiscència i la prematura diferenciació i desadherència respecte de la resta de la càpsula.
S'hi observa, així mateix, en l'inici de l'esquinçada, com coincideix amb el centre dels carpels, que permet, un cop assolida, la separació de les dues llavors de cada carpel.
☰
Càpsula, encara tancada, sense una de les valves, que permet veure la diferenciació de l'endocarpi, inicialment per la part inferior.
☰
És possible llevar un carpel sense afectar als lòculs, mantenint-se, per tant, la seva integritat (3) i, d'aquesta manera, la cloenda -envà- que empara les llavors.
☰
Les valves internes. Les valves de l'endocarpi tenen forma de beina doble, articulada per baix. Observeu-hi l'asimetria de les valves: la cara del costat intern és més ampla que la del costat extern o dorsal. També és més curta, fent una mena de dent en comparació amb el costat dorsal. Això és degut a la forma de la càpsula, més llarga on hi ha l'estil que no en el centre, on hi fa un clotell de tres caients que evoca, com ja hem dit, la forma d'una tremuja.
Aquestes valves són molt fines i llises per dins; una mica piloses per fora, en la cara que contacta amb el mesocarpi.
☰
Imatge: en qualsevol moment pot aparèixer una llavor, en un lloc on no hi havia pas res, en senzilla comprovació d'una expedició que no sembla gaire coneguda.
L'amollada de la llavor. No hi ha res, per aquest tipus de comprovacions, com tenir a prop algunes càpsules plegades. D'aquesta manera, si n'hem plegat algunes de boix, sentirem, de tant en tant, però no gaire sovint, un petit sorollet, produït per una llavor que de sobte és amollada, llençada a l'exterior, amb certa energia.
El fruit de llavors llancívoles s'anomena espermobòlic (4). Passa, però, que fàcilment ens podem fer una idea equivocada, pel costum de creure que aquests tipus de fenòmens vegetals segueixen sempre un únic patró, que en aquest cas seria el constant llançament, enèrgic, de les llavors. No és això. Quan vam observar les càpsules de Ricinus, en estudi que ja ha estat enllaçat més amunt, en un dels primers epígrafs, vam comprovar una cosa semblant al que hem vist en el cas del boix. La dehiscència petadora no és constant, sinó que es dona només en alguns casos.
Així doncs, caldria fer un carregós treball de camp per a comprovar el que verament passa a la natura, si realment és majoritària i normal l'amollada sobtosa o no ho és. En condicions ex situ, no són moltes les que hem sentit petar, però, evidentment, aquestes condicions no ofereixen gaire fiabilitat.
Evidentment, són les condicions atmosfèriques les que deuen tenir-hi un paper decisiu: cal suposar que les contraccions produïdes per l'aire sec i calent serien determinants de l'amollada. Que potser unes llavors serien expel·lides i d'altres, en canvi, simplement caurien per moviments de les branques... doncs sembla una possibilitat ben versemblant.
☰
En aquesta breu filmació obrim artificiosament, amb l'ajut d'unes pinces, dues valves d'un fruit de boix. La llavor d'una de les valves surt enfora sobtosament, però ho fa tant de cop que sembla com si desaparegués.
Exposem, tot seguit, un supòsit sobre el mecanisme de funcionament d'aquesta amollada.
☰
Hem insistit en la diferenciació i desadherència de l'endocarpi, la part interna del fruit que té una forma que sembla una parella de barques acoblades, articulades per baix. Però la placentació és apical, com sembla ser norma en les tricoques, de manera que en aquest punt hi ha encara unió de l'endocarpi i la càpsula.
Quan la càpsula, seca, es desplega en tres valves, aquestes tiben, amb elles, l'extrem de l'endocarpi. Aquesta tibada produiria, al seu torn, un petit moviment, cap amunt, de l'articulació basal de la doble beina, que, per la configuració que té, no pot alliberar l'energia generada cap a l'exterior, sinó que pressionaria cap endins, de tal manera que el jaç o barca de la llavor experimentaria un escurçament que, actuant com un pinçament, projectaria la llavor enfora.
Mentre redactem aquest capítol, van saltant algunes llavors de boix, de càpsules que tenim a prop. La projecció de la llavor que ara mateix hem pogut veure és de l'ordre d'un pam o de dos eixems, de distància.
☰
Vistos, fins ara, els aspectes formals de la càpsula, els implicats en la seva obertura i en el llançament de les llavors i el possible mecanisme d'aquest mateix fenomen, ens queda, finalment, presentar-ne la llavor i un breu resum recopilatori.
☰
Llavors de superfície negra, llisa i lluent; forma semblant a la de la closca d'un pinyó, amb tres cares, una plana i ben definida, corresponent a la que està encarada a la llavor veïna; una altra lleument convexa, quasi plana o plana, d'amplada semblant a la primera, corresponent al costat plegat del carpel; i una tercera, més bombada i de menor amplada, corresponent a la part dorsal.
Però el que més destaca és l'eleosoma de la part apical, uns plecs d'aspecte carnós, una mica brillants, de color de mel.
Com és sabut, aquest carnús greixós és cercat i menjat per les formigues, que amb el tràfec que en fan, de les llavors, contribuirien a la seva dispersió, amb possibles casos de llavors deixades o abandonades, després d'haver estat mobilitzades; casos de germinació afavorida per les condicions d'emmagatzematge -cultiu de llevats-, etc. (5).
Aquest eleosoma es considera una carúncula; en el cas del boix es forma a l'entorn de l'hílum, l'arèola formada en el punt d'unió del rudiment amb el funicle o pedicel d'unió a la placenta. Així, es considera un aril umbilical (6).
☰
Detall de la carúncula o aril umbilical. La part superior és més clareta i té la superfície finament vesiculosa. Particularment curiosa és la la forma de 'T', arc o ballesta, dibuixada pel segment apical del tegument extern, l'episperma, a l'entorn del qual la carúncula -o aril umbilical- agafa unes formes de sacsons rebotits, força peculiars.
☰
Una altra imatge de la carúncula.
☰
Mixospermia molt lleu. És prou coneguda l'existència de substàncies mocalloses -mucílags- en moltes llavors. Vam documentar aquest fenomen en el cas del romaní, capítol enllaçat a la nota (5).
Deixades en aigua algunes llavors de boix, aviat van generar una bossa d'aire al seu voltant, però, això no obstant, un cop tretes de l'aigua, no hi havia indicis d'haver generat gelatines, o, més ben dit, no hi va haver retracció de gelatines que, en perdre l'aigua, fixessin la llavor en la cartolina d'assaig.
De manera que es podria dir que la carúncula deu tenir una especial capacitat per a capturar i retenir aigua, a benefici del l'embrió; però aquesta retenció d'aigua, amb els mucílags, no sembla que pugui arribar a permetre que la llavor després s'enganxi al terra; o que pugui flotar, en una capa d'aigua de correntia superficial, si bé, val a dir que, en aquest supòsit, tampoc no cal flotabilitat per a que una llavor pugui ser trasbalsada.
Mixospermia i disseminació. Fins ara no ha estat considerat un factor que potser podria concórrer en l'amollada de les llavors. Han estat estudiats alguns casos de llavors que són llançades en créixer una mica de talla, degut a la inflor que experimenten amb l'aigua atmosfèrica; en d'altres casos, per exemple en alguns pixidis d'herbes comunes, l'impacte de les gotes provoca la caiguda de les llavors. Pot semblar estrany, però caldria considerar la possibilitat d'inflament del volum de l'eleosoma i que això pogués tenir implicacions en l'eixida de la llavor.
☰
Resum. La flor femenina del boix té tres carpels disperms, tancats i aplegats, en un ovari globós, per bé que de l'estructura del tern no hi ha, aparentment, més senyals que els estils, emergents com banyots, i el tern de cavitats seminals, naturalment ocultes.
En la fructificació, la flor fa una càpsula seca, badadissa, però que no es desintegra en parts individualitzades; queda en gran part oberta però unida per baix, com una flor.
Les línies de ruptura de la capsa coincideixen amb el nervi medial dels carpels -dehiscència loculicida.
En resulten tres valves portadores de dues llavors -cas que no hi hagi cap avortament-, però no del mateix carpel, sinó les contigües de dos carpels veïns.
En aquest punt: capsella badada, les llavors resten allotjades, per parelles -les de cada lòcul-, en una mena de beina papiràcia.
Ara la capsa resta involucrada amb l'ambient. Les llavors estan ben encabides en les beines, però no del tot tancades; mostren la cara interna, la coincident amb l'eix longitudinal del carpel.
En aquest capítol hi defensem, a partir de les observacions fetes ex situ, que, en aquest punt, les càpsules experimentarien petits moviments, en relació amb variacions de les condicions de l'ambient, quan és més càlid i sec. Aquests petits moviments serien de represa del desplegament, cap enfora, de les valves, ja separades.
Això provocaria el llançament de les llavors, pel mecanisme ja exposat: seria un moviment de pinçament i tensió, comparable al que provocaria l'aproximació de les dues puntes d'una ferradura.
Interessa veure el sistema en conjunt: són moltes les càpsules per peu i més encara les llavors. Quan algunes càpsules ja s'han badat, d'altres encara són verdes. L'amollada de diàspores seria, doncs, molt perllongada en el temps i, per tant, serien majors les possibilitats que tindrien els embrions de reeixir.
Ultra aquest fenomen d'expel·lir les llavors de forma sobtosa, hi ha, també, la possibilitat que, un cop aterrades, les formigues les disseminin (7), si es que, sense més comprovació, la presència d'eleosoma en la llavor ho pogués, certament, acreditar.
☰
Notes
(1) A la introducció genèrica de 'Flora Iberica', l'autor hi diu que la dehiscència és septífraga i septicida.
(3) Que aquesta separació -septicida- no produeix cap esquinçada, sinó simple separación de lo que antes estaba unido, ho fa notar, sinó en aquests termes en uns de semblants, Pius Font, al seu 'Diccionario...'
(4) Un petit punt encara seria bo de matisar, sobre el caràcter espermobòlic del fruit del boix. Aquest atribut sol combinar dehiscència sobtosa amb llançament de les llavors, fenomen que segurament no es dona en els fruits del boix, perquè, a jutjar pel que hem pogut veure, primer el fruit s'obre en tres valves; seria després, un cop assolit determinat llindar de desplegament de les valves, que es produiria el llançament. Passa semblantment en el cas del ricí i resulta d'altra banda força natural, atès que, en els dos casos, hi són vinculades dues parts diferenciades del fruit. (5) El fenomen de la mirmecocòria, que aquí vam documentar, pero en el cas de Rosmarinus, se sol reportar de forma genèrica, en les plantes que fan llavors amb eleosoma, però convé tenir en compte que normalment no es documenta aquesta dispersió, donat que, efectivament, una cosa és prendre imatges -som en els temps de la fotografia popular i compulsiva- i una altra, ben diferent, són les observacions sistemàtiques a la natura. Qualsevol, per exemple, pot avaluar les dificultats que representaria la documentació del caràcter espermobòlic del fruit del boix a la natura: instal·lació d'una càmera capaç de copsar moviments ràpids, instal·lació de l'equip de protecció, cura i vetlla regulars, de tot l'equip, etc. (6) Per a l'escaient puntualització d'aquests termes, sovint confusament termenejats, veieu el 'Diccionario de Botánica' de Pius Font, consultable en pdf.
(7) La combinació de diferents sistemes de disseminació es pot qualificar de diplocòria, sinó que això fàcilment podria semblar una singularitat, essent en realitat, probablement, molt habitual.
☰
.jpg)
