8 de gener del 2025

Maduració seqüencial: un apunt antogràfic de Ruta angustifolia Pers.

La ruda florida que ha motivat aquest apunt és d'un exemplar de la taula de dolomies i gresos que hi ha damunt de Pallejà -Baix Llobregat-, a la zona del Puig de l'Àliga.
Aquest, principis de gener, no és el període de floració típic de l'espècie, però possiblement tots plegats, actualment, anem veient floracions aparentment extemporànies -fora de temps- i no m'embrancaré per un viarany tan espinós com aquest, que, d'altra banda, no ofereix gaires possibilitats de fer-nesense caure en tòpics massa magrejats, consideracions prou ben fonamentades.
Com de costum, observant aquestes flors queda ben clar que no és pas possible, sense caure en parcialitat formal, discriminar l'aspecte dels òrgans reproductors de la seva implicació reproductiva. És prou evident, per exemple, que si veiem un dels estams blegat cap al centre de la flor, mentre que els altres es mantenen estesos, cap enfora, o bé gineceus amb l'estil de talla diferent, ha de ser per alguna cosa, i no pas insignificant, precisament.
La flor de la ruda té alguns aspectes cridaners, prou interessants, i d'altres que, no tan evidents, també resulten curiosos. Vegem-los de forma epigràfica, abans d'il·lustrar-los i descriure'ls:
    1. Vasos lisigènics oleífers
    2. Pètals cocleariformes
    3. Disc talàmic molt nectarífer
    4. Flor obdiplostèmona
    5. Sincàrpia parcial
    6. Proteràndria -protàndria
    7. Filaments blegadissos -maduració seqüencial

Una guia. L'article d'A. Bonet 'Biologia reproductiva de Ruta angustifolia Pers. en la cordillera litoral catalana' (Fol. Bot. Misc., 8: 113-124, 1992), molt llegidor i exposat de forma clara, permet conèixer el més principal, sobre les flors de la ruda.

Vasos lisigènics. Es tracta de cavitats de cèl·lules que, dissoltes, són acollidores de secrecions d'olis i essències aromàtiques.
Aquests vasos són típics de les fulles, que en les plantes de la família solen ser molt fragants. 
En les flors de la ruda, molt flairoses, s'hi aprecien, en quasi tots els òrgans, glàndules botides de sucs aromàtics. Destaquen en els pedicles florals; en els sèpals; en els pètals, sobretot en cavitats esfèriques marginals; i, singularment, en els carpels, en tota la superfície, que és summament verrucosa-suculent.

Pètals cocleariformes. La forma dels pètals de la ruda recorda la d'una cullera salsera, aquells petits atuells ceràmics amb el clotell que s'atenua o estreny gradualment, en un mànec acanalat.
La concavitat és notablement fonda, fondària que quan s'observa la poncella sembla particularment oportuna, atès que cada pètal ha d'emparar, en aquest estadi, un parell d'anteres -hi ha el doble d'estams que de pètals-, peces que, a més, són molt botides.
Eminències marginals. Però els pètals destaquen molt, també, per les eminències marginals. Les vores porten rastelleres de glàndules esfèriques, botides, sucoses i lluents, com un collaret.
A més, els pètals duen, a les vores, tot de segments filiformes, irregularment retorts -els pètals són fimbriats. Aquestes fímbries poden tenir, a la base, una glàndula esfèrica suculenta.

Disc nectarífer. En les flors hi concorren interessos creuats, l'aliment d'invertebrats i la reproducció de les plantes. Una clau d'aquest compromís biològic, tan complex, és la secreció de sucres, el nèctar.
En les rutàcies, la secreció de nèctar hi té un significat destacable. Vista la flor a bell ull -i fins i tot si ets llosc-, s'hi pot apreciar, si es troba en la maduresa oportuna -masculina, en aquest cas-, la presència de sucs brillants.
Aquests sucs s'extravasen d'unes glàndules en forma de clotet, situades, regularment, en un disc gruixut, rotundiforme -com una roda-, verd i suculent, que li fa de pedestal al gineceu.
Qualificat de vegades d'intraestaminal, a la base d'aquest disc de natura talàmica -seria un engrossiment de l'àpex del pedicle floral i per tant de natura extracàrpica-, hi van implantats els filaments estaminals, de manera que, essent, aquests filaments, en la part inferior, una mica aplanats, part del nèctar extravasat hi queda adormit, suspès, a l'aixella o conflent dels dos òrgans, i a lliure disposició dels insectes pol·linitzadors.

Flor obdiplostèmona. Qualificatiu, potser una mica rar, que indica la flor que, posseïnt doble nombre d'estams que de pètals, els estams d'un dels dos verticils cauen damunt mateix dels pètals -són epipètals. La resta d'estams són alternipètals.

Flors pentàmeres centrals. És un tret molt curiós i peculiar, propi de les cimes de la ruda: la majoria de les flors són tetràmeres -4 pètals i 4 sèpals-, però les del centre de les cimes, en canvi, duen 5 pètals; són pentàmeres.
En relació a aquest curiós punt, fixem-nos en el comentari, ben interessant, de Guignard (Botanique. Masson. 1994. Novena edició revisada): "Les fleurs son groupées au sommet de la tige en un cyme composé, dont, seule, le fleur central, sans doute de par sa disposition privilégiée, est pentamère".
No he pogut il·lustrar cap flor pentàmera; la única vista, de la reduïda mostra plegada, era una poncella que, justament, en ser badada, va perdre el primer pètal remenat.

Sincàrpia parcial derivada. Es tracta de 4-5 carpels -en les flors tetràmeres observades hi he vist algunes, no rares, de gineceu pentacarpel·lar- tancats, aplegats en un gineceu sincàrpic, amb els carpels concrescents, en la part inferior i en els estils. Els carpels tenen una part superior curtament bequeruda, totalment asperma. Són polisperms, amb la placenta situada a la sutura ventral.
Reporto altra volta, en relació a això, una nota de Guignard, que té la virtut d'introduir altres aspectes, als purament morfològics: "Cette formule -es refereix a la fòrmula floral- ne met pas en évidence le caractère assez remarcable des carpelles, qui ne son soudés entre eux que par leur base et par leur style.
On doit considérer cette indépendance comme apparue secondairement par surévolution et non comme les botanistes le pensaient autrefois comme un caractère archaïque".

Proteràndria. Fenomen, ja vist en d'altres casos, que es dona quan l'androceu d'una flor madura abans que el gineceu.
Plenament d'acord amb el que reporta A. Bonet, en l'article esmentat, les flors que es veuen seques, sense els sucs lluents del nèctar que vessa el disc central, presenten els estams marcits, amb les anteres encongides o bé ja caigudes, i, en canvi, l'estil és clarament exsert, emergent, delator de la plenitud del gineceu (1).

Estams blegadissos (maduració seqüencial). Segurament també vatres us hi haureu trobat, això d'observar, en alguna flor, uns estams tibats, estesos, cap enfora, combinats, però, amb altres, un o un parell, que es troben blegats cap al centre o a mig camí.
La maduració seqüencial dels estams tal vegada sigui més abundant del que un simple naturalista pot copsar, per tractar-se d'un fenomen dinàmic.
El botànic Josep Vigo va reportar-ne un cas, en el seu excel·lent i admirat volum 'L'alta muntanya catalana. Flora i vegetació', de les reverències que fan, successivament, els estams de la flor de Parnassia palustris (pàgina 254 de la 1era. edició, de 1976). Versemblantment, en el cas de la ruda hi deu passar un mecanisme paral·lel, al del reportat pel botànic ribetà.
La maduració successiva tindria l'avantatge d'allargar en el temps la possibilitat de pol·linització; mentre l'amollada de nèctar es manté, els filaments estaminals es bleguen de forma successiva, situant, cadascun, les seves bosselles de pol·len -teques- badades al centre de la flor, en el punt on els insectes s'hi deuen situar, possiblement capbaixos, quan van a la cerca del nèctar.
Si els insectes empolsats de pol·len visiten alguna flor que es trobi ja en fase femenina, es pot produïr la fecundació. Val a dir, a més, que tota la superfície externa dels carpels és, com he dit abans, molt verrucosa-suculenta; caldria veure si, ultra el nèctar amollat pel disc intraestaminal, la flor en fase femenina no ofereix, també, algun altre aliment, o bé si, en realitat, només sembla oferir-lo, com passa en el cas reportat per Vigo, de la flor de la fetgera, que du uns filaments amb caparrons brillants, semblants a gotes de nèctar, però que en realitat no són aprofitables.

Fase femenina. Els atributs generals ja han estat descrits. Notem-hi: les profundes bosses petalines; les seves fímbries marginals; el disc nectarífer botit, amb els clotells secretors, no gaire brillants en aquesta fase; els estams exhaurits, amb les anteres marcides o bé ja caigudes; l'estil emergent, delator de la plenitud de la fase femenina de la flor; i l'ovari tetracarpel·lar, berrugós, negrenc, suculent, molt destacat, una mica evocador d'una mitra cardenalícia o de la corona d'un tsar.

Fase masculina. En aquesta breu aproximació, de tipus antogràfica -descriptiva-, hi queden, és clar, molts punts aombrats. La imatge permet veure que en la successió estaminal maduren primer els estams alternipètals (2) -vegeu-ne un parell que ja han perdut les teques-; s'observen els estams epipètals encara plens, encabits al dedins de les bosses petalines. L'estil es manté encara retret; no ha emergit del cim de l'ovari.
Si, d'acord amb les observacions de Bonet, hi ha encavalcament parcial de les fases sexuals -plenitud estigmàtica coincident amb la maduració dels darrers estams-, tal vegada els darrers estams, en blegar-se, cap al centre, podrien permetre, si no hi ha hagut prèviament fecundació creuada, l'autogàmia facultativa.

Canvi de fase. Els estams dels dos verticils s'estiren de nou; ja han fet els dos moviments, el centrípet i el centrífug. S'hi insinua l'emersió de l'estil, verdenc, al centre de l'ovari. Les bases dels filaments, col·lectores del nèctar extravasat pel disc, encara llueixen.
Ça com lla, resulta ben curiós el color fosc de l'ovari -de fet amb tons muscos-, un tret aparentment poc comú.

Visió de detall de les glàndules petalines marginals, que, inevitablement, em fan evocar, pel suggerent text de Vigo, els caparrons brillants dels filaments estèrils de Parnassia palustris. És clar, l'engany només és possible quan no esperes o necessites que el missatger hagi de tornar. El compromís és, en tot cas, el delicat equilibri, entre les ornamentacions merament escenogràfiques i les verament funcionals.

El disc hipògin (3) és revoltat, regularment, de clotells secretors de nèctar. Les axil·les estaminals són col·lectores del nèctar extravasat. L'estil encara no ha emergit. La superfície ovàrica, de color musc, és coberta de glàndules de diferent talla que, fent grupets i disposats de forma concèntrica, evoquen el virolat vitrall d'una rosassa, o la corona cristal·lina d'un tsar.

Visió de detall d'un ovari immadur, verd, que permet veure'n la independència apical -estrat asperm- i la forma bequeruda, de botella, dels carpels.

Notes
(1) Quedi clar que la puntualització de tots aquests aspectes només es podria fer després d'un estudi sistemàtic. La flor femenina també hauria de posseïr, lògicament, alguna mena de reclam estimulant, per atraure els insectes pol·linitzadors. Podria ser que, en realitat, el disc de nèctar deixés de ser productiu, només, un cop ja s'ha produït la fecundació de l'ovari sincàrpic.
(2) Potser en els dos verticils -cicles- estaminals s'hi pugui reconèixer un d'extern i un d'intern, i, en aquest cas, tal vegada l'epipètal fos l'extern.
(3) Tota la flor és hipògina, perquè l'ovari es troba situat per damunt del nivell d'inserció de sèpals, pètals i estams.

Barcelona
Text i fotografies: © Romà Rigol