De les espícules polígames de Cenchrus setaceus (Forssk.) Morrone

El passat desembre vam trobar, amb l'amic Cèsar, aquesta panícia, en un talús de la carretera de Cantallops, a l'emporità. Fins i tot vam aturar el cotxe, per a veure-la i retratar-la, com de vegades sentim dir.

El cas és que em vaig entretenir observant les espícules d'aquesta poàcia al·lòctona, un bon exemple de variabilitat de les espícules, pel que fa a la dotació sexual de les flors.

Un cop més, vull dir que en aquestes petites fitografies hi descric plantes -no espècies-; per a que les observacions tinguessin valor genèric, de categoria, caldria fer-les de diferents peus, de diferents llocs, de forma sistemàtica, etc; ça com lla, com que es tracta d'una espècie introduïda, com a ornamental, hi hauria raons per a suposar, a més, que alguns trets, potser en especial els relatius a la reproducció, puguin diferir dels propis dels peus naturals.

Introducció. S'observen les inflorescències d'unes mostres de Cenchrus setaceus (Forssk.) Morrone; l'estructura de la panícula i dels raïms; el nombre d'espícules per raïm (1); i, especialment, la dotació sexual de les flors i la seva distribució, en els raïms. 

Les variacions més significatives serien: en el nombre d'espícules per raïm, entre una i quatre; i en la coloració de setes, glumes, lemmes i pàlees, que va del groc esblaimat, pallòs, al musc -atropurpuri- o negrenc, tot passant per les discolors o bigarrades, entre palloses, verdenques i musques; pel que fa a les glumes, en general en duen només una, la superior, mes hi ha casos, també, de presència de la inferior, però de talla molt petita o precària. 

Resum. La flor de l'espícula central -o apical- dels raïms sol ser hermafrodita; les laterals solen ser masculines, amb estams, només.

En la majoria de flors els òrgans sexuals semblen poc o mal desenvolupats; no s'expressen amb plenitud i, per tant, semblen enterament estèrils.

Només porten fruits algunes poques flors centrals; i només d'alguna panícula. La majoria de panícules no porten espiguetes amb fruits.

En les flors que porten fruit no s'hi ha vist, mai, cap indici de presència d'estams; per tant, les flors fructíferes semblen exclusivament femenines, no hermafrodites -duen uns filaments rudimentaris o estaminodis.

Abstract. Cenchrus setaceus is polygamous. It has spike-shaped inflorescences. In reality, branches that are clusters emerge from the axis.

The clusters have between 1 and 5 spikelets.

All spikelets carry an isolated lemma.

The central spikelet flower is hermaphrodite. The flower on the sides is male.

But most of those flowers are sterile.

Only some central flowers bear fruit.

These flowers do not have stamens and are, therefore, feminine.

Andromonoècia. De flors que no duen òrgans sexuals n'hi ha de dos tipus, les vestigials i les nul·les o buides, aquestes darreres poc abundants en les observacions fetes.

Totes les espícules duen, sempre, invariablement (2), ultra la flor completament bracteada -amb lemma i pàlea-, un lemma, sol i vern, que se sol considerar com la romanalla d'una flor vestigial. 

Hi ha flors amb anteres -masculines- i flors amb anteres i estigmes presents -hermafrodites-, o sigui poligàmia; dit amb més precisió, la planta que presenta aquesta distribució dels òrgans sexuals s'anomena andromonoica (3).

Llucs d'òrgans sexuals no funcionals. En tots els casos observats les anteres es veuen pansides: més aviat encongides, fofes, no plenes o botides, amb la superfície corrugada i amb vies travesseres; a més, quan les he obert, hi han aparegut, només, uns granets de pol·len escassos, amb poc color i sense brillo, arrapats a la cara interna de les teques. En cap cas, doncs, no s'han trobat anteres botides i plenes, com solen ser-ho, quan són fèrtils.

Pel que fa als estigmes, tampoc no presenten cap tret gaire xamós: llurs pèls, flexuosos i embullats, fan la fila, més aviat, d'un fregall rebregat. L'ovari tampoc no es veu ple, sinó com una mena de fus desinflat o buit, llevat els casos, més aviat rars, d'espícules fructíferes.

Apomixi. Algunes informacions indiquen que l'apomixi: producció de llavors sense prèvia fecundació de l'ovari, és habitual en aquesta panícia (4) i, més en general, de la tribu paniceae i de la subfamília panicoideae.

Resum epigràfic de la dotació sexual i seminal:

• Les flors centrals són les úniques amb estigmes.
• La majoria de les flors amb estigmes -monoclines, també amb estams- els tenen ben exserts, coronant-ne la flor.
• La majoria de flors, tant les monoclines -o hermafrodites- com les masculines, duen les anteres incloses, dins dels lemmes i pàlees.
• Algunes flors centrals -de l'àpex de l'espícula-, només porten estigmes, sense estams.
• Les flors fructíferes són centrals -àpex del raïm.
• En les flors fructíferes mai no s'hi veuen els estigmes. Són llevadissos, per la constricció que afecta a un punt de l'estil.
• Les flors fructíferes no semblen monoclines; no s'hi veu cap indici d'estams, però sí uns curts filaments, possiblement corresponents a estaminodis -estams no desenvolupats.
• Les flors fructíferes semblen més abundants en raïms d'una sola espícula.
• En els raïms que porten espícules amb flors fructíferes, hi ha alguns casos, molt escassos, d'espícules laterals que duen flors masculines amb les anteres exsertes o parcialment exsertes.
• El conjunt d'aspectes considerats en aquesta relació, suggereix manca d'alogàmia i fins i tot manca d'autogàmia; la formació dels fruits es produiria sense concurrència dels gàmetes i sense fecundació.
• El percentatge d'espícules amb fruit és molt baix; molts d'aquests fruits, a més, es veuen poc desenvolupats.

Resum dels tipus de flors:

• Vestigials, amb només el lemma.
• Xarbotes, amb lemma i pàlea buits.
• Masculines amb estams inclosos, estèrils.
• Hermafrodites -centrals-, amb estigmes i estams, possiblement tots estèrils.
• Femenines -centrals- fèrtils o fructíferes, amb estaminodis.

Cenchrus setaceus (Forssk.) Morrone. Marge de la carretera de Cantallops (Alt Empordà). Diverses mates. Nou per a la quadrícula 31TDG99.

Són característiques la densitat de les tofes i les panícules corbades, de color cineri i rogenc o bigarrat.

Diàspores. Els raïms són les diàspores, les unitats de disseminació. La desarticulació es produeix, doncs, al raquis, a la base de la ramificació. És sabut que la difusió de les diàspores plomalloses sol ser molt eficient, ja que són molt voleiadisses -anemocòria-, agafatoses o adherents -zoocòria, rotacòria-, en sec i en moll, etc.

L'amplitud del raïm orienta sobre el nombre d'espícules. Les amples poden dur-ne entre 3 i 4, de vegades 2, molt més rarament 5; les d'una sola es reconeixen a bell ull.

Raïms contrets. Aquestes unitats són força complexes. S'hi reconeix un ble de sedes basal; un complex aparell de setes; i un conjunt d'espícules, distribuïdes en un raïm basíton, en internodis breus que s'abreugen tant que l'espigueta central, sèssil, queda pràcticament al mateix nivell de la veïna, pedicelada.

El color és molt variable. Hi ha raïms hipocromàtics, d'aspecte pallós. La variació en el color es dona també en les setes.

Flor residual. Eixamplar les espícules permet veure'n millor la disposició. Les inferiors tenen més llarg el pedicel. Alguns autors les qualifiquen de laterals, per a distinció de la central o apical. Com es pot veure, l'espícula és afuada i sempre és doble: du la peça afuada, més o menys plena, acompanyada d'una altra, isolada, de talla semblant. Aquesta darrera és un lemma residual, o sigui la romanalla d'una flor que ha perdut totes les altres peces, un tret que, segons sembla, és comú en les plantes de la tribu de les panícies.

Panícules molt llargues i plomalloses, de vegades molt bigarrades, de raïms molt desarticulables.

Com deia més amunt, les anteres mai no es veuen plenes i turgents. Contenen granets de pol·len, però escassos i encongits, amb una fila poc falaguera, pel que fa a la seva empenta.

Setes majors. Com deia, l'aparell de vol és complex. Hi ha setes simples, blanquinoses o musques, de talla molt diversa, les més curtes per davall del nivell de les espiguetes o revoltant-les, les més llargues ultrapassant-les llargament, de molt; hi ha també setes pinnades, amb sètules -petites sedes- disposades en un pla, com espina de peix; i hi ha, finalment, unes setes majors, de més amplada, sovint de tonalitat groguenca, amb la base de les sedes tuberculada, com es veu a la imatge.

Aquestes setes majors semblen situades, per un general, a prop o a frec de les espiguetes. Són de bon distinguir i poc abundants; n'hi ha entre 1 i 4 per raïm, però cal destriar-les de les que, essent també pectinades, tenen la raspa més prima i sense grops.

Una gluma. Un altre tret més o menys comú, en les plantes d'aquesta tribu, és la manca d'una de les glumes. En aquest Cenchrus la majoria d'espiguetes duen només una gluma, la superior, membranosa i aguda, força més curta que no els lemmes; ara bé, no són pas rars els casos d'espiguetes amb les dues glumes, però en aquest cas la inferior és molt menuda, com la que es veu aquí, o bé pràcticament inapreciable.

Gineceus no funcionals. La majoria de gineceus duen els estigmes exserts ben desenvolupats, però semblants a fregalls secs; a més, la part més important, l'ovari, es veu tan encongit que quasi ni es reconeix, tal com es veu en aquesta imatge. Així doncs, la majoria de gineceus són, a desgrat de la qualitat parençosa dels estigmes, defectuosament formats.

Tampoc no són rars els casos de cariopsis que, tot i veure's ja ben diferenciades, tenen la fila encongida i neulida que es veu a la imatge. Noteu-hi el tram negre de l'estil, punt on es produeix, en el cas de bona fructificació, la separació de les dues parts.

Flor masculina. Gluma membranosa; lemma trinervat, afuat, agut, de vores hialines, molt plegat, acuminat, amb el nervi excurrent o, si més no, allargassat. Anteres amb profunds solcs al llarg, molt marcats, per la pobra empenta del seu desenvolupament.

Cara hilar de la cariopsi, aparentment ben formada. Són de color falb, una mica el·lipsoïdals, però afuades per baix.

Espigueta fruitada. Hi veiem la gluma superior, uninervada, membranosa, acuminada; el lemma vestigial, al costat superior; el lemma agut, trinervat, musc, cobrint la pàlea, quasi no visible; i, emergint de dins de la cel·la formada per aquestes peces, la cariopsi, en vista escutelar, cofada amb el breu segment de l'estil, com el lluquet d'una boina.

Cara hilar de la cariopsi.

Un dels molt escassos exemples d'anteres exsertes. L'aspecte de les anteres, en general, és de manca de plenitud i de funcionalitat.

Visió de la cara escutelar de la cariopsi.

S'han observat els raïms d'una mitja dotzena de panícules; la majoria de panícules no duen fruits; les que en duien, però, tenien moltes més espícules sense fruit; hauré observat i badat, possiblement, més de 2 centenars d'espícules, en certa manera afreturat pel desig desbridat de trobar-ne de ben plenes.

Notes

(1) Hi ha una tendència a anomenar involucre, en lloc de raïm, a cadascuna de les unitats de disseminació -diàspores- o ramificacions de primer ordre. Involucre equival a embolcall i s'escau força, doncs, al conjunt de setes que bolquen les espícules; el mot, però, té l'inconvenient d'obviar l'estructura racemosa d'aquestes unitats.

(2) Com sabeu, es tracta d'un tret habitual en les plantes de la tribu de les panícies -tribu Paniceae-; quan la presència d'un lemma vestigial va acompanyada per la manca de gluma basal, aquest lemma pot ser tingut, si no estem al corrent d'aquesta peculiaritat, per la gluma superior.

(3) Si les flors que fructifiquen fossin exclusivament femenines la planta no seria andromonoica.

(4) Guaiteu-ne, per exemple, l'article, molt complet, de 'Flora Iberica', volum XIX (II); o bé el capítol agamospermia, del volum 'Las gramíneas', de J.A. Devesa, G. Martínez y C. Romero (UCOpress, 2022, pàg. 73).

Barcelona

Text i fotografies: © Romà Rigol