6 de maig de 2021

Rosmarinus officinalis L.: fruit, mixospermia i mirmecocòria

Hi ha un temps per a tot. Com sabeu, es diu que el romaní pot portar flors en qualsevol època de l'any, però val a dir que això no significa que cada peu de romaní tingui flors tot l'any. Hi ha un temps per a tot, també per a fruitar. El fruit del romaní és el tema d'avui que veurem desgranat en les parts anunciades en el títol: el fruit i alguna de les seves peculiaritats; la mixospermia, un caràcter que es pot considerar molt significatiu en la flora mediterrània; i la dispersió que en fan les formigues, fenomen interessant que ha estat, en realitat, el motiu provocador de la valoració dels altres. De passada recordem que, tractant-se de qüestions amb implicacions d'ecologia, mirarem de calçar-nos com cal, d'anar amb peus de plom.
Abstract: We show here the rosemary’s fruit Rosmarinus officinalis. We are interested in checking out the mucilage’s secretion in fruits placed in water, specifically around the hilum’s aureole. This secreted mucilage sticks the fruits on the substrate, once this substrate is dried. Different possible involvements of the fruit’s mucilage in the enviroment have been here also considered. The ground fixing of the sticky fruit might improve the diaspores germination not far away from the mother plant. The shallow change of the fruit once it has generate mucilage has been also proved. The diaspores dispersal are carried out by ants, as it is shown here.
Keywords: Rosmarinus officinalis, tetrachaenium, hilum, mucilage, mucilaginous halo, mother-site (mother plant), cuticle change, myrmecochory.
Resum. S'il·lustra el fruit de Rosmarinus. Es comprova la secreció de mucílag en fruits posats a l'aigua, sobretot a l'arèola de l'hílum. El mucílag secretat adhereix els fruits al substrat, quan s'asseca. Es valoren algunes possibles implicacions del mucílag del fruit, en el medi natural. La fixació al terra del fruit viscós afavoriria la germinació de diàspores a poca distància de la planta mare. Es comprova alteració superficial del fruit després d'haver generat mucílag. S'il·lustra la dispersió de diàspores que fan les formigues.
Paraules clau. Rosmarinus officinalis, tetraqueni, hílum, mixospermia (mixocàrpia), mucílag, halo mucilaginós, mother-site, alteració cuticular, mirmecocòria.
El fruit. El fruit de les labiades Labiatae (Lamiaceae) és un tetraqueni, un aplec de quatre aquenis (1). Es tracta d'un fruit provinent d'un ovari bicarpel·lar, tetralocular i tetrasperm. En aquest ovari de dos carpels tancats i confluents s'hi originen quatre lòculs perquè els carpels fan septes longitudinals interns, possiblement expansions de les vores o de les placentes (2). Dels dos carpels units -sincarp- i migpartits en resulta, un cop desballestats -esquizocarp-, quatre fructículs o mericarpis.
Dit d'una altra manera que potser evidencia millor que això no és un detall banal: cada fructícul prové d'una meitat de carpel.
Aquests mericarpis romanen fixats al fons de la copa del calze, independents però agermanats. A la maduresa, però, es produeix l'abscissió dels mericarpis, separant-se del ginòfor (3) al nivell de l'hílum càrpic. Però abans d'això poden passar altres coses, com la que veurem al final del capítol.
Fruit del romaní? No són pas gaire coneguts, oi?, els fruits de les labiades, romaní, menta, farigola, sàlvia... però sí, fruiten i ho fan amb una abundor de vertígen.
Temps d'amollar les diàspores. No són gaire coneguts perquè, mantenint-se ocults al dedins del calze, més aviat semblen flors mancades de les draperies dels pètals. El calze mateix, persistent, és part de la diàspora o unitat de disseminació; les petites nouetes -núcules o aquenis- que contenen no cauen directament al terra, sinó que la primera escissió afecta al pedicle del calze, de manera que, quan és el temps de l'amollada, precisament ara, van caient al terra, de forma quasi imperceptible, milers i milers de calzes, amb les petites nouetes arraulides a l'interior.
Serà oportú de recordar, probablement, que el romaní es considera una mata germinadora, qualificació que s'aplica a plantes que es reprodueixen només per llavor, sense capacitat de rebrot o molt baixa. També pot ser oportú remarcar les afinitats del romaní amb la família de les cistàcies: totes són germinadores; es consideren piròfits, plantes que poden esdevenir dominants en espais cremats; la mixospermia també és comuna en la família de les estepes.
El romaní fa moltes flors i fruits malreeixits.
Parts de la diàspora: calze gamosèpal; ginòfor i aquenis. Els aquenis madurs tenen el pericarpi de color castany. A la base del ginòfor hi ha un disc nectarífer, però les glàndules no són visibles, perquè la secreció es produeix, segons sembla, per estomes de nèctar -nectarostomes.
El ginòfor pot recordar una volta d'aresta. A la base -a l'extrem oposat i no visible a la imatge- hi ha un disc nectarífer, una mica còncau, entre rodó i quadrat; dels quatre extrems del disc arrenquen una mena d'arcs, evocadors dels nervis d'una volta d'aresta, que conflueixen al nus central truncat, a la manera d'un estilopodi. Aquests nervis delimiten els quatre clotells d'inserció de les núcules.
Les núcules són, abans de la maduració, de color siena, ocraci o groguenc, més claretes com més incipients són. En aquest estat, la protuberància central de l'hílum està envoltada d'una massa gelatinosa (4). Posteriorment, quan les núcules han madurat i el pericarpi té un color castany fosc, la massa gelatinosa -cèl·lules de mucílag- es retreu.
Encaix que sembla el d'un carregador de piles. La superfície més o menys bombada de l'hílum encaixa en els clotells o alvèols del ginòfor (5). Aquí les núcules tenen el to propi de la maduresa. Hem observat fruits agafats en branca, a terra i, per força, algun també de furtat, com veurem a la darrera part.
Estil ginobàsic. Aspecte general d'un tetraqueni madur, tipus de fruit present, també, en Boraginaceae. En el clotell central, al mig de les núcules, hi anava inserit l'estil, d'aquí que es qualifiqui de ginobàsic. En realitat queda així enfondit pel creixent desigual de l'ovari, superior en els lòbuls o parts seminals, que creixen en alçada, com un púding.
Tetraqueni amb les núcules encara verdes. Observeu-hi, a la núcula remenada, la massa gelatinosa de l'hílum. També la secreció viscosa de la superfície. El caràcter eminentment glandular de les núcules és un tret molt destacable. Hi veiem una núcula amb un desenvolupament menor al de la resta. És molt habitual que hi hagi cluses amb 1, 2, 3 o la totalitat de les núcules malreeixides.
Partir-se la capa, com Sant Martí. Com s'originen unes núcules a partir dels hemicarpels? No ho sabem. L'esquema de l'ovari de la imatge mostra un supòsit en què els carpels es bleguessin cap a la part ventral fins a definir dues cavitats, permetent, d'aquesta manera, que cada sement quedés envoltada completament per l'hemicarpel, posteriorment transformat en pericarpi, però qui sap si no es tracta d'una expansió interna de la part ventral del nervi. (Al títol hi fem una esmena: Labiatae).
Exemple de clusa amb tres fructículs malreeixits.
Nouetes que semblen llavors. Tres núcules o mericarpis. Les podríem prendre per llavors, per la talla petita. Són més o menys bombades, el·lipsoïdals, de superfície finament rugulada, amb l'hílum situat a la meitat inferior de la cara ventral. L'hílum és el punt de connexió del primordi i de la sement amb el funicle o, si manca i aquella és sèssil, la placenta. Té a l'eix una prominència còrnia, blanca, ocel·lada. L'arèola de l'hílum pot ser còncava, si el fruit està sec; botida i gelatinosa, quan està hidratat; o bé només amb gelatina al voltant o a la part basal de la prominència central, en estat d'hidratació parcial.
Maduració i deshidratació. Dues núcules madures amb el carnús mocallós limitat al voltant de la prominència còrnia de l'hílum. La massa de cèl·lules mucilaginoses és tova, té la textura espessa d'un gel. A l'hora de valorar l'acció de les formigues és interessant tenir en compte l'estat del carnús gelatinós, atès que quan les diàspores cauen a terra, les núcules potser encara no han acabat de madurar.
Mucílag. Dues núcules encara no del tot madures, separades expressament de la copa de la flor que les va infantar, amb el carnús gelatinós de l'hílum força inflat i tota la superfície del pericarpi igualment coberta d'una capa viscosa de gelatina. Sospitem, doncs, que les núcules són molt mucilaginoses abans no maduren del tot.
Mixospermia. Aquest mot (6), combinació de mucílag i llavor, fa referència, pel poc que sabem, als fenòmens relatius a les llavors que contenen cèl·lules que segreguen mucílag en estat d'hidratació.
Els mucílags són de composició diversa; en contacte amb l'aigua tenen una gran capacitat per a inflar-se i extravasar-se a l'exterior, si depassen la capacitat elàstica de les cutícules, produint capes viscoses a tot el voltant (halo mocallós) de les llavors o fruits que els generen.
Els mucílags i les substàncies pectíniques abunden en els vegetals, com és prou conegut dels herbolaris i fitoterapeutes, sabedors dels beneficis  d'algunes plantes molt mucilaginíferes -per exemple, per alleujar afeccions de l'aparell respiratori-, com ara el tell, les malves i els plantatges.
En l'àmbit domèstic tots n'hem tingut alguna experiència, per exemple a l'hora d'enretirar, d'algun atuell de taula, una llavor de llimona o les pepides del meló. Són viscoses, inestables alhora que adherents.
El mucílag de llavors i fruits pot concórrer en tal diversitat de fenòmens que serà bo d'aprofitar el sopluig ofert per algun document de la xarxa (7).
Els mucílags són extremament hidròfils, capturen importants volums d'aigua. La llavor o el fruit embolcat d'una capa d'hidrogel podria retenir-ne l'aigua per a iniciar la germinació; en tàxons associats a medis aquàtics, per exemple en Mentha, el hidrogels actuen com un flotador que permet la navegació, el desplaçament de la llavor, surant a l'aigua (nautocòria o hidrocòria). La viscositat permetria o facilitaria, així mateix, el desplaçament en aigües d'escolament, correnties superficials, etc.
Però, curiosament, l'estudi d'un autor que el lector pot trobar a la darrera nota al peu, recull arguments en favor d'un fenomen invers que denomina antitelecòria (8).
La llavor viscosa és apegalosa i, per tant, és un mecanisme més del fenomen de la zoocòria, com ho són els gafets, ganxets, pues escabroses, etc. Les llavors mucilaginoses s'enganxen, per exemple, a les potes dels ocells, vectors dispersius de gran volada, més encara si el transportista és ultramarí de mena. Però l'antitelecòria és el fenomen invers, és l'aferrada in situ que evita, precisament, el desplaçament. Vegem-ho (9). Els mucílags extravasats no tarden pas gaire a perdre l'aigua capturada, alhora que, en el procés de la deshidratació, augmenten la viscositat i la qualitat apegalosa. Al voltant dels fruits observats, hidratats i deshidratats, hi acaba romanent una capa de goma resseca, així com a la superfície de contacte, tan ampla com ho era l'halo gelatinós. El resultat és que la llavor o, en aquest cas, el fructícul, queda enganxat a la superfície de contacte.
Caldria afegir-hi que en el medi natural hi podria concórrer l'arrebossat de les partícules de remoció, trasbalsades per l'aire, que podrien emmascarar-ne la superfície. Es diu que això podria protegir-los de l'acció de les formigues (10). Nosaltres no hem arribat a aquest punt, perquè ens vam quedar en el moment en què els fructículs són encara a l'interior dels calzes.
Sobre el sentit de tot plegat... conjecturar és fàcil. Hi ha la teoria del mother-site, tan controvertida com cadascú vulgui. Un argument seria que en llocs oberts hi ha espai per arrelar; que l'espai bo per a la planta mare ho ha de ser també per a la descendència, etc. Un altre argument que sembla de pes és la protecció enfront de l'erosió, la pèrdua d'efectius que representa estar plenament exposat a l'empenta de les aigües superficials, que pot dur les diàspores a llocs poc favorables, amb més competència, no tan oberts, etc. Com veieu, un mateix argument serveix tant per a defensar una hipòtesi com la contrària; convé mantenir un balanç raonable entre les conjectures i les comprovacions.
La teoria del mother-site té, sens dubte, poder de convicció en plantes mediterrànies i d'ambients àrids, on hi ha poc recobriment i per tant espai disponible per a vegetar; a més, en territori poc favorable la llavor pot fàcilment anar a raure a un lloc inapropiat.
En fi, amistançat fins i tot amb el foc, algú pot dubtar de l'eficiència del romaní? Algú dubta que el romaní, podent viure en isolament absolut, tendeix a fer matolls, romerars, per dir-ho en un mot que podria cobrir legítimament una llacuna lèxica, si més no en el parlar del Principat, ben empipadora?
Posem algunes núcules de romaní en remull, sospitant que la presència o manca de gelatina externa podria tenir relació amb la hidratació.
Flotadors. Algunes particularitats de la superfície rugulada del pericarpi, pectines, ceres, greixos o espais aerífers, provoquen bombolles al voltat del fructícul, fins i tot una capa contínua d'aire; captures d'aire que, segons es diu, són favorables per a la nautohidrocòria, fenomen estudiat en diverses mentes Mentha.
Inflor de l'hílum. En els fructículs immersos a l'aigua es produeix secreció gelatinosa superficial i, concentrada a l'hílum, una massa botida i viscosa de mucílag, molt evocadora, certament, del carnús d'un eleosoma. La inflor de les cèl·lules expansives és molt ràpida. Al voltant dels fructículs s'hi endevina la presència d'una capa mocallosa.
Halo mucilaginós. Tret fora de l'aigua, el fructícul està totalment immers en una gelatina que, exposada a l'aire, es va densificant i retraient, alhora que augmenta la qualitat apegalosa. Punt d'importància en l'argumentació dels avantatges associats a l'ancoratge de la núcula al terra. Evidentment, el carnús inflat a l'hílum es pot relacionar amb la hidratació de l'embrió.
Alteració superficial, un codi de l'embrió?. Extensió de les fibril·les superficials en un fructícul col·locat a l'aigua. Les fibril·les augmenten encara més la terbolesa de la capa mocallosa. Són resultat de l'alteració de la superfície -cutícula- del pericarpi? Tot sembla indicar que són romanalles de les cèl·lules que participen en l'exsudació de gelatina.
L'halo mucilaginós és més dens i molt més tèrbol en alguns fructículs. No reaccionen tots igual amb la hidratació.
El rastre de la pega. Observeu-hi, al paper de contacte, la goma resseca i adhesiva, deixada en retreure's l'halo mucilaginós, que enganxa el fruit a la superfície. En la capacitat adhesiva del mucílag es basa la teoria del mother-site, però, és clar, això passa quan el mucílag perd l'aigua, no mentre hi hagi hidratació o pluja. Potser aquesta teoria caldria relacionar-la, més aviat, amb la hidratació associada a fenòmens més pausats, com ara aire rellentós, bromes o rosades.
Fibril·les d'alteració. Grupet de núcules conglutinades per la massa coalescent de mucílag en avançada retracció. Hi observem les romanalles, sobretot a la part de l'hílum, de l'alteració cuticular o exocàrpica (11), produïda per l'exsudació mocallosa, en forma de borralla fibril·losa.
Aferrar-se al terra, la síndrome mother-site. Comprovació de l'adherència al substrat de núcules que han estat submergides en aigua i després deixades al paper. 
Hi hagi, al medi natural, desplaçament o demostració certa de la teoria del mother-site, el més presumible és que l'aigua i l'exsudació de mucílag produeixi una alteració superficial del fruit que sigui favorable, potser quan se supera cert llindar de temps d'hidratació, per a estimular o activar la germinació de la llavor.
També sembla prou clar que en aquests fenòmens hi interfereixen notablement les condicions topogràfiques; la planesa afavoreix la germinació in situ, mentre que el pendent afavoreix l'evacuació de diàspores... coses prou evidents que possiblement tots ja sabem, així com que els fructículs i les llavors en forma de balí, notòriament abundants, són els més exposats a la remoció i a rodar.
Mirmecocòria. Tercera part i final d'aquest llarguerut capítol. Algunes formigues recapten, traginen, escampen, soterren i emmagatzemen llavors i fruits.
En alguns casos n'aprofiten només una part externa, no essencial per a la germinació; en d'altres mengen la llavor mateixa, endospermes, etc. Sembla que també les aprofiten per a criar determinades floridures. Són molt fosques aquestes coses soterrànies i clandestines. El fenomen de la dispersió de dissemínuls per part de formigues s'anomena mirmecocòria i és tan comú que qualsevol observador pot ser-ne testimoni.
Temps de col·lecta. Dues formigues traginant diàspores, calzes i cluses, de Rosmarinus. Imatges del dissabte 1 de maig, preses després de pluges moderades que vam aprofitar per a prendre imatges de líquens gelatinosos hidratats. Aquest detallet, fer col·lecta després de la pluja, possiblement sigui interessant de retenir. Brolla clara de Rosmarinus, Stipa offneri, Heteropogon, etc., damunt de conglomerats poligènics. Per cert, ara sí, hi ha llucs de primavera pertot.
Trànsit fluid. No hi havia gaire trànsit. Anaven espaiades, totes amb la mateixa mena de càrrega. Que en Rosmarinus hi ha mirmecocòria és cosa sabuda; ara bé, se sap prou bé què en fan, dels fructículs?
Altres exemples de transport de fruits de romaní.
Calze amb els nervis foscos, tot pigat de gotes lluents de resina, molt enganxoses. Pilositat especial, embullada, d'aspecte araneós, amb pèls compostos, radiants, aplicats. Vam furtar la col·lecta a alguna formiga, per a fer les oportunes comprovacions i assegurar-nos sobre què traginaven.
A manera de balanç. Així com passa en una excursió, que com més llarga és, més brancals trobem, camins per a furonejar en altres oportunitats, també avui s'han desplegat algunes qüestions obertes. El balanç és senzill: el mucílag pot ser un component important en llavors, fruits i disseminació; la humitat és un component que rarament manca en la desvetlla dels embrions; el paper de les formigues en els ecosistemes és notable i sempre pendent de moltes clarícies. És un tema molt enfosquit; això de l'aril·lodi n'és una bona mostra. 
Notes
(1) El fruit de les labiades, sec i dividit en parts monospermes, s'anomena tetraqueniclusa, tetranúcula o carcèrul. El lector que es pugui estranyar d'una tal prodigalitat pot intuir que això forma part del caràcter acumulatiu de la terminologia botànica. Clusa, cloenda, clàusula, fa al·lusió a l'envanet o septe que migparteix en dues cavitats els carpels. Pel que fa als fructículs, també s'anomenen de forma diversa: aqueni, núcula o mericarpi.
(2) En una imatge gràfica, imaginem-nos un full plegat de manera que en comptes d'unir-se per les vores, cada vora s'unís al centre de la cara ventral del plec, originant, així, dos departaments tancats. Però això només és una simple imatge; l'ontogènia de l'ovari i del ginòfor no es resol en una imatge.
(3) Ignorem si el ginòfor és d'origen carpel·lar -formaria part de l'ovari- o talàmic; en el primer supòsit, que potser ens sembla menys versemblant, li escauria més el nom de ginopodi.
(4) En alguna font, per exemple en un document en línia de la Universitat de Lleida, institució que té uns materials didàctics molt interessants, s'hi consigna que la núcula de Rosmarinus té un aril·lodi, o sigui un aril d'escassa extensió (vegeu el 'Diccionario...' de P. Font). En algun article de caire analític -a diferència d'altres plantes, el romaní s'ha estudiat molt a fons i el lector curiós pot trobar-ne manta testimoniatges- hi hem llegit, en canvi, que no duu eleosoma ni cap estructura similar. Nosaltres ens limitem a consignar-ho. La massa gelatinosa de l'hílum podria tenir algun valor nutritiu?. Ens trobem en un altre cas de trontoll del límit d'alguns conceptes? És curiós que això de l'aril·lodi només consti, en la petita cerca que hem fet, en aquesta font.
(5) Com dèiem a l'altra nota, suposem que el ginòfor és d'origen axial o talàmic i, per tant, seria una forma particular de receptacle.
(6) No consta al 'Diccionario...' de Pius Font; podria ser un encuny relativament modern. És clar que en aquest cas, d'un fruit mocallós, no sols de la sement, potser podríem parlar de mixocarpi, però aquest mot té un parell d'inconvenients, el de ser un terme de la micologia i el de significar també fruit d'ascendència diversa, perquè el prefix d'origen grec té dos significats diferents. Certament, no seria pas, però, un encuny nostre, com podeu comprovar, si us vaga, en aquesta tesi doctoral de Capitani, treball que conté dades interessants sobre el fenomen de la mixocàrpia en Salvia.
(7) Són interessants, sobre aquest tema, els estudis de Patricio García-Fayos, així com el d'algun autor format sota la seva tutela.
(8) Altres escriuen atelecòria. Tot són mots que en la literatura hi tenen una arrelada mediocre, de radicel·la incipient.
(9) Fem aquestes observacions en base a les fetes en uns assajos domèstics i simples.
(10) Fa gràcia comprovar que aquest argument és contrari al dels que defensen que la planta es beneficia de la dispersió de les formigues. Rossolar en ecologia és d'allò més fàcil i no calen pas mocs.
(11) Vegeu la tesi enllaçada a la nota (6), pàgina 109 i altres.
Sabadell
Text i fotografies: ©️  Romà Rigol