18 de març del 2022

Sobre l'hàbit i les llavors mocoses de l'Herbafam Plantago albicans L.

Plantago albicans L. viu en algunes estacions marginals i degradades, com ara erms, vorals i marges de camps i camins.
Les flores precisen força l'ecologia d'aquest petit plantatge secardí i grisenc; l'associen a terrenys argilosos secs, àrids i molt solellosos.
És un plantatge polimorf. De forma general potser es podrien reconèixer tres extrems d'hàbitat: els de bona terra, sovint terra campa abandonada; els empobrits i degradats; i, dintre d'aquests darrers, els que, a més, tenen el substrat remogut i sollevat, sotmès doncs a trasbalsos físics importants.
Lògicament i d'acord amb el seu caràcter polimorf, el plantatge que ens ocupa presenta un aspecte divers, segons si es troba en un tipus o altre d'estació ecològica.
Ens fixem avui en l'hàbit i l'aspecte general de la planta en uns exemplars de la vora d'un camp de cultiu molt sec que, a més, es desmunta i descompon fàcilment.
En relació a aquest ambient tan particular, els exemplars observats presenten formes interessants i peculiars, força allunyades de l'hàbit típicament rosulat, amb les fulles a flor de terra, que és el que recullen les descripcions d'algunes flores.
Són precisament les característiques del lloc, de marge de terra que es descompon i solleva, les que deuen determinar l'hàbit particular, predominantment estipitat i ocasionalment arrossegadís, d'aquests exemplars.
Potser sí, que aquest tàxon n'hagi sortit perjudicat, en les descripcions de les flores, pel fet que el tractament del gènere s'hagi considerat, preferentment, en esguard de la típica forma rosulada que caracteritza als plantatges.
En relació a això, dos punts són especialment interessants de considerar: l'abast o curtedat de la tija i, igualment, l'abast del caràcter fruticós del tàxon, dos aspectes morfològics que, com és prou sabut, no són pas fàcils de precisar.
Ultra aquests aspectes purament vegetatius, també s'il·lustren les llavors, en sec i hidratades, per tal d'apreciar-ne el desplegament dels mucílags i poder destacar-ne les importants implicacions ecològiques.
Nomenclatura. En relació a aquests dos punts de caràcter vegetatiu, l'abast de la caulescència (1) i del caràcter lígnic, la literatura botànica disposa d'una variada terminologia que sovint presenta el clàssic problema de la dificultat de la precisió i delimitació del sentit dels mots (2).
Resum. S'observen i il·lustren exemplars de Plantago albicans L. cauliculats i estipitats, ocasionalment prostrats.
Aquest hàbit podria relacionar-se amb les condicions mesològiques. Són petits camèfits -chamaephytum- cauliculats i estipitats, a la manera d'un minúscul arbrissó. S'hi apunta alguna possible implicació ecològica de l'hàbit estipitat.
No s'hi consideren les variacions foliars, potser  més conegudes.
S'observa, així mateix i segons les circumstàncies, l'hàbit prostrat, amb brots vegetatius separats, a la manera d'estolons.
S'observa també l'eixida de brots radicals, quan les arrels queden descalçades, properes a la superfície o no tenen un tirat geotròpic definit -capteniment rizomatós.
S'observa l'halo mucilaginós de les llavors hidratades i la seva capacitat adhesiva; se'n fa alguna valoració ecològica.
En la forma més simple i juvenil presenta unes parts ben diferenciades. De baix a dalt: arrel, tija nua amb cicatrius nuoses (3), tija més engrossida, amb restes de beines foliars, i feix o roseta de fulles vegetatives.
L'arrel és axonomorfa, aparentment feble, de color falb o ocraci, quasi sense ramificació, finament pilosa.
A la unió de l'arrel i la tigeta hi ha un petit engrossiment, a la manera d'una lleu rabassola. Més amunt, la tija es va engrossint progressivament i presenta les restes de les beines foliars de les primeres fulles, com es pot veure en l'exemplar de la dreta.
Les plegadores marquen el punt d'unió de la part aèria amb l'arrel, on s'hi observa el petit grop esmentat. L'exemplar de la dreta té una arrel d'uns 20 cm escassos; la part aèria fa uns 9 cm.
És un model d'arrel axonomorfa o pivotant força típic, pràcticament sense ramificacions. L'arrel principal única i ben enfondida afavoreix el bon ancoratge; permet, també, assolir nivells del sòl menys exposats a l'evaporació i la sequedat que els nivells superiors.
En aquest esbós hi hem volgut representar la forma de créixer d'aquests plantatges. Al principi fan només una roseta d'unes 4-6 fulles; la temporada vegetativa d'aquest brot inicial s'esgota, s'allarguen els internodis d'aquest braquiblast i a la tigeta només hi queden les bases de les beines foliars. La següent brotada dona un nou braquiblast o roseta de fulles, una mica més amunt.
Subacaule, caulescent? Fa tigeta curta: brevicaule.
Es comprèn que el sosteniment d'aquest edifici vegetatiu sigui limitat, ja que, com es pot veure a les fotografies, la tigeta i la petita rabassola no tenen el gruix ni la solidesa per a mantenir-lo.
Sobre aquest punt pot ser interessant de destacar que en aquest sufrútice la tigeta sempre és més gruixuda a la part superior, al contrari del que passa en la majoria d'arbusts. Com si no hi hagués creixement en gruixària i l'activitat del càmbium fos pobra, sinó nul·la.
Tapís cespitós. En general són peus independents, sense connexió, nascuts a frec, uns dels altres, de manera que fan un tapís que cobreix enterament el terra. Tapís flonjo, poc sòlid, perquè són plantes estipitades i la massa vegetativa queda una mica flotant.
Fenomenologia. Les imatges són hivernals, del febrer i de març. Les plantes han reprès l'activitat vegetativa. Hi ha moltes rosetes de fulles noves; també plàntules novelles, amb rosetes a flor de terra; d'altres rosetes són rebrots radicals o de tiges prostrades.
A més, en els pixidis de l'anyada passada encara s'hi poden trobar algunes llavors, però escasses.
Esquema de variacions de l'hàbit. 1. Planta novella; 2. Nova brotada apical en planta adulta; 3. Planta prostrada que lleva brots en diferents punts, apicals i al llarg de la tija; 4. Planta d'arrel soma que brota per la part aèria i també d'arrel.
Aspecte típic de l'herbafam. Tigeta breu, llenyosa; tonalitat cinèria; fulletes amb llarga pilositat serícia, aplicada; són estretes, plegades al llarg i retorçades, fent ganxo falciforme cap a tots els costats; els peduncles de les inflorescències passades es mantenen a la planta durant molt de temps.
Planta amb l'arrel descolgada que ha donat diversos braquiblasts foliosos, a la manera d'un rizoma.
D'acord amb el que hem observat, aquest brotet novell, epigeu, podria eixir de llavor, de tija rèptil colgada o d'arrel soma.
Si fos de llavor -ens sembla que en fa la pinta-, l'epicòtil s'hauria d'haver estirat fins a assolir la superfície, per a poder generar el primer braquiblast. Punt en el que una monocotiledònia podria generar arrels adventícies intensives. Però no és aquest l'estil del plantatge.
Observeu-hi que només en aquesta fase tendral les làmines de les fulles estan esteses, però no pas del tot esbatanades.
Brotada de diferents manats de fulles, corresponents a esbrancaments colgats. La dinàmica del talús imposa formes de creixement peculiars.
En primer terme, un plegamans de cresta que, per magresa i estil esprimatxat, no podria harmonitzar millor amb l'ambient de l'herbafam.
Els invertebrats abunden en aquests terrenys, en especial les formigues, que hem vist traginant, per exemple, un trosset de fulla, un col·lega traspostat, l'armadura d'un porquet de Sant Antoni...
Exemple d'arrel soma que ha donat dos braquiblasts foliosos.
Exemple de tija rèptil amb un rebrot basal, a la manera d'un estoló. En determinades condicions es desvetllen els meristemes caulinars de renovació, comport clàssic de camèfit, quan hi ha tràngols.
Aquest peu és original, 'juga a totes les cartes': una arrel axonomorfa aparionada amb una altra de soma que ha fillolat.
Planta que descansa al terra. Abans hem destacat que l'epicòtil és feble i no té gaire capacitat per a sostenir la part aèria.
Afermar l'arrelFulles d'hivern. Suposem que aquestes fulles preparen la planta per a la fase vernal generativa, de manera que possiblement serveixen per aprofundir i estirar l'arrel, ja que, en aquest cas, no hi ha cap engrossiment de reservori de nutrients.
És curiós que algunes plantes treguin petits brots, com el de la imatge, a la part inferior de la tija. Això sí, en tiges ajagudes i al costat més lluminós, en imatge que tenim ja ben vista.
L'hàbit estipitat l'hem vist en d'altres sufrútices, per exemple en Thymus i Helianthemum. L'associem, potser, a ambients més aviat adversos i pobres, sobretot sotmesos a denudació, on hi ha força activitat superficial -correnties, vent, etc.-, com ara remoció i evacuació de material, que acaba descalçant algunes plantes.
En aquesta zona hi sol haver rosades. P. albicans és xeròfil. Podria ser que les plantes evitessin el contacte de les fulles amb el terra humit i la possibilitat de ser nínxol de floridures?
Però hi ha un altre aspecte, ocult, que possiblement també convingui considerar. Els exemplars estipitats podrien correspondre a llavors germinades a més profunditat? Tractant-se de la mota marginal d'un camp, que hi hagi llavors colgades a diferents profunditats és ben natural.
Tal com vam veure en l'examen d'unes plàntules d'ordi, en aquest capítol dedicat a Castellfollit del Boix, l'epicòtil, el tram caulinar que queda per dessota de les primeres fulles normals, s'ha d'estirar fins a assolir el nivell superficial del terra, on s'hi pot generar el primer nus vegetatiu.
Potser els exemplars més llargament estipitats corresponguin a peus eixits de llavors profundes, amb l'epicòtil llarg, que posteriorment hauria quedat al defora, per erosió superficial.
Les llavors. Les llavors de Plantago són mucilaginoses en general. Per aquest motiu algunes espècies tenen una reconeguda reputació medicinal, com a emol·lients, entre d'altres virtuts.
Els mucílags de les llavors tenen unes implicacions ecològiques importants. Quan s'humitegen, els mucílags capturen l'aigua i augment molt de volum, tot creant a l'entorn de la llavor una capa mocallosa, de la natura del gel, que s'ha anomenat 'halo mucilaginós'.
Entre els efectes que té per a la llavor la capa de gel cal comptar-hi dos que l'afecten directament: la hidratació de la llavor amb l'aigua retinguda en el gel i la fixació al substrat quan es perd l'aigua, en tota l'àrea d'expansió del gel -l'halo mocallós-, que fa l'efecte d'una pega quan es retreu.
Vam veure aquests aspectes en el cas de Rosmarinus, en el capítol que podeu trobar aquí, si us vaga.
La fixació al terra de la llavor ha motivat el concepte ecològic restar amb la mare o l'anomenada síndrome 'mother-site'. Resulta força evident que la capacitat agafallosa de les llavors hidratades és especialment oportuna en plantes associades a ambients inestables, on hi ha remoció i descomposició del substrat.
Tractant-se de plantes precursores, que viuen en espais molt marginals, on no hi ha a penes competència entre espècies per ocupar-los, la llavor que s'enganxa al terra i evita, així, el desplaçament dellà del punt on va ser generada, té garantit el marc ambiental que li és propi.
Llavors de Plantago albicans L. plegades al febrer i al març, d'espigues que ja les havien amollat quasi totes. Però encara es veien alguns pixidis, molt poquets, per descofar. Fan 2-3 mm. Color marró. Figura oblong-el·lipsoïdal, navicular, en forma de piragua.
Les llavors deixades en aigua es veuen tot seguit embolcades d'una capa de mucílag.

Llavors hidratades, amb halo mucilaginós. La fotografia inferior il·lustra l'amplitud de l'halo, un cop la llavor s'ha tret de l'aigua.
Comprovació de l'adherència de la llavor mocallosa, quan el mucílag extravasat perd l'aigua.
"Otros autores proponen que la adherencia producida por el mucílago favorecería la unión de la diáspora al suelo, evitando su arrastre por erosión.." P. García-Fayos.
De vegades dona la impressió que alguns autors volen destacar certes reserves, utilitzant el mode condicional en casos que no suggereixen gens la necessitat de fer-ho, perquè aquestes llavors s'enganxen al terra i, per tant, estan menys subjectes a la remoció que les que no tenen mucílag.
El mateix autor apunta un aspecte molt interessant: la dispersió per animals que duen enganxades al cos les llavors mucilaginoses.
De fet, gairebé tothom n'ha pogut tenir l'experiència, quan, per exemple, volem treure d'un plat llavors de llimona o de meló. El moc és llisquent però alhora adherent.
Borar la testa. La cara ventral de la llavor sembla esquinçar-se fàcilment després de la hidratació, en senyal que podria ser indicativa de preparació per a la germinació.
Notes
(1) S'anomena 'caulescent' la planta que forma tija -cast. entallecer. És curiós que aquest mot sigui molt més corrent, en la literatura botànica, que no l'adjectiu 'cauliculat': amb caule o tija, de significat més simple i potser més evident.
(2) Tots els mots implicats s'han format a partir del mot llatí frutex, -icis, 'frútice', equivalent a arbust.  Però amb aquesta mateixa arrel s'han format una sèrie de mots que poden presentar aquest problema de delimitació i de parcialitat de l'equivalència: frutescent; sufrutescent; fruticós; sufruticós; fruticulós; sufruticulós.
Frutescent equival a 'semblant a un arbust'; si es combina amb el prefix 'sub', tindríem afegit un grau de reducció de la semblança, o sigui 'quasi semblant a un arbust'; igualment, sufruticós significa 'quasi arbustiu'; fruticulós, parcialment arbustiu; i amb el prefix reductiu tindríem una altra rebaixa...
Però la cosa es complica quan veiem que la relació amb frútice sembla portar, implícit, el concepte 'llenyós', empastant-se, així, dos conceptes diferents, en convencional assimilació que encara aombra més aquesta serpentina nomenclatura.
Tenim, doncs, que, per exemple i seguint a Pius Font, sufruticulós significa apenas lignificado en la base. O sigui que cal entendre que el caràcter lígnic s'expressa amb terminologia derivada de frutex, arbust.
Tots aquests mots indiquen, evidentment, un caràcter arbustiu -llenyós- parcial, però, a manca de l'establiment d'uns criteris que permetin puntualitzar aquesta gradació, per força han de tenir un valor més aviat orientatiu i subjectiu.
El mateix es pot considerar pel que fa a l'abast, curtedat o nul·litat de la tija. Una planta de tija molt abreujada passarà fàcilment per acaule. Igualment, no sembla pas fàcil de segregar el camp semàntic dels mots 'caulescent', quan és molt feble la tendència a presentar tija,  i 'subacaule' -quasi mancat de tija-.
La simple descripció ens ajuda a evitar aquests punts llisquívols.
(3) Aquest primer tram de la tija deu ser l'epicòtil, el situat per damunt dels cotilèdons i per dessota del primer nus foliar, però igualment li suposem natura caulinar.
Sabadell
Text, esquemes i fotografies: © Romà Rigol