24 de març del 2022

Floració protovernal de Pinus halepensis Mill.

Al febrer i al març els pins blancs es veuen abundosament espurnats d'una mena d'espigots de color groc clar, un punt per sota dels extrems de les branques. Són els cons masculins.
Els cons femenins a l'inici són molt més discrets, no resulten tan vistents i en proporció són molt menys abundants, com sembla ser llei general en les plantes anemòfiles; situats, a més, a prop dels extrems de les parts més elevades, tot sovint no queden a l'abast de la vista. Tenen, però, un color rosat o rosadenc ben atractiu. 9.3.2022.
Les imatges són del 9 de març; les que no són d'aquest data les datarem oportunament, per tal de poder relacionar la fenomenologia i la cronologia.
Resum. S'il·lustren els brots generatius de Pinus halepensis en dos estadis, el rudimentari hivernal i el protovernal, amb les manifestacions de l'inici de la floració en els cons dels dos sexes.
Se subratlla la llarga durada del procés de producció dels cons portadors dels gàmetes, que ulteriorment es resol en la producció de llavors o pinyons.
D'acord amb el jeràrquic esbrancament, monopòdic, dels pins, el creixement apical s'expressa de forma ben regular: la gemma axial central donarà un nou tram foliós i, per dessota d'aquella, dues o tres de laterals formaren els forcalls simètrics propis dels pins.
Els estròbils masculins tenen forma d'ament i coberta d'esquames daurades i bigarrades, semblant a les plomes cobertores d'una guàtlera.
Ara se situen als extrems de les branques, posició adient per a facilitar l'escampadissa del pol·len esbarriadís, a mercè de l'oratge; però més endavant les noves estirades vegetatives els deixaran enrere, reduïts aleshores a unes petites i resseques barrusques, esquelètic testimoniatge d'una fecunditat temporània, pretèrita.
La posició subapical - o subterminal- també la trobem en el cons femenins, però aquests brots són claviformes o cabuts, progressivament més gruixuts, cap a dalt.
En aquest brot terminal hi ha tres brancs, un vegetatiu i dos de generatius femenins, a més del central, fora que, tapat, n'hi hagi un altre al costat oposat.
Suposem que el tram, vestit de catafil·les, que hi ha per dessota dels cons femenins, correspon al que serà, temps a venir, el peduncle retort de la pinya.
RAPIDESA I LENTITUD
Pinus halepensis Mill. Con femení.
9.3.2022. A prop del Santuari de la Salut. Vallès Occidental. Copio del meu Facebook:
La biologia reproductiva de Pinus halepensis implica llargs períodes de temps. Els òvuls d’aquest estròbil podrien donar llavors, els pinyons alats, el 2024 o 2025.
A aquest llarg període de fecundació i maduració s’hi pot afegir el del manteniment de les pinyes –reserva de llavors potencials- en capça.
Les pinyes de dehiscència postergada se solen qualificar de ‘seròtines’, en adjectivació que sembla il·legítima, atès que serotin en realitat significa tardoral o posterior a l’estiu.
Ara també abunden els cons masculins, més vistents, arramadats en espigots groguencs, però haureu vist que estan encara molt ben tancats. He llegit que hi ha proterogínia. El con femení maduraria primer.
El resum podria ser que el pi blanc corre molt en l’aspecte vegetatiu; però és lent en el generatiu.
El con femení sembla una flor. Sembla com si els pins haguessin col·laborat a pastar o forjar l'estructura floral de les angiospermes.
LA FLOR VE DE L’ORATGE
"El con femení sembla una flor. Sembla com si els pins haguessin col·laborat a pastar o forjar l'estructura floral de les angiospermes".
Això he escrit a l'apunt anterior (m'excuso per l'autocitació). Potser no anava pas desencertat, si, com sembla, els botànics creuen que les flors de les angiospermes podrien haver derivat dels estròbils de les coníferes.
Aquest con femení podria evocar una flor, per exemple la poncella d'una rosa. Establiríem una relació de semblança externa o formal entre la bràctea i el pètal.
Però aquesta aparent relació no tindria fonament filogenètic. Perquè sembla que la corol·la de les angiospermes hauria derivat dels estams dels estròbils masculins. Això ens passa quasi quotidianament: constatem una relació encertadament, però ens equivoquem en el coneixement de la forma de l'establiment d'aquesta relació. 
La pressió selectiva dels insectes ens ha deixat la flor profunda, de pètals coalescents, que permet mantenir el nèctar ben a resguard, però el material de base prové dels cons de les gimnospermes, aliades amb el vell oratge.
Anemofília renovada. Una valoració general sembla força versemblant: l'anemofília és un caràcter primitiu que s'ha anat expressant amb noves formes, al llarg de l'evolució. Pollancres i salzes -Salicaceae- en serien un bon exemple, però la tendència s'ha expressat en molts grups diferents, per exemple en diversos gèneres de compostes -Asteraceae.
Aparentment, aquesta anemofília secundària té especial significació en la reproducció d'alguns grups d'espècies arbòries.
Fenomenologia. Aquesta imatge és del 3 de gener de 2020. No ens veiem amb cor de puntualitzar la fenomenologia reproductiva del pi blanc.
Aquest pi té diversos cicles vegetatius a l'any; i els generatius? La cosa es complica quan hi ha una possible aturada de brots reproductius, brots que durant un temps es mantenen sense créixer.
I encara caldria considerar la incidència de les condicions mesològiques particulars...
Copiem del famós manual de Ruiz de la Torre: "En inviernos suaves y localidades abrigadas llega a florecer en febrero".
Mirant enrere. Con femení de gener (8.1.2020). L'estructura dels cons femenins dels pins és ben coneguda: un eix central cònic, que aquí anomenem barrusca; esquames cobertores -tectrius- disposades en espiral; esquames internes, portadores dels òvuls -seminíferes-, de vegades absents o caduques; i els primordis seminals, dos per esquama, situats a l'aixella de les esquames i a prop de la barrusca.
Mirant enrere: gàmetes de cuita lenta. Una altra imatge de gener que il·lustra el detall de dos brots generatius femenins; són dues gemmes ovoides, perfectament embolcades pels típics catafil·les, bruns, brillants i pelosos, dels brots dels pins.
Vegem-ne tot seguit l'interior.
Rudiments hivernals. Gemma de con femení despullada parcialment. Tenint en compte que la pinya madura a l'estiu del segon any, entre aquest rudiment i la pinya madura passarien uns 30 mesos.
Així doncs, l'estat de gemma hivernal closa i protegida al dedins d'un embolcall de capes membranoses o escarioses superposades o encavallades, el trobem tant en els pins com en els arbres caducifolis més coneguts.
La pigmentació rosada de les esquames, visible ja a les parts superiors d'aquesta gemma desclosa, indicaria protecció envers els raigs solars.
Rudiments hivernals masculins. El mateix estadi rudimentari, ara en els cons masculins. 8.1.2020.
Refetó i abreujat. Con masculí primordial, al gener, un cop llevades les capes dels catafil·les protectors. Poc a poc han d'anar pastant-se les bosses pol·liníferes i els seus granets.
La cuita dels primordis. Tornem ara a l'actualitat, o, millor dit, al temps de les imatges -principis de març-, quan el invierno está feneciendo i hi ha manta llucs, en les plantes, d'una nova represa de l'activitat general.
Con femení de principis de març, amb les esquames tectrius separades, perquè així ens permeten veure-hi les esquames seminíferes internes, que s'aniran reabsorbint, fins a fer-se quasi fonedisses, a mesura que es forma la llavor. 
El con és resinós i pruïnós, d'un bonic color rosat a la primeria; més endavant d'un color violat, de ginebró.
Preparant l'amollada. Quan en el rosat con femení encara no sembla, per l'estret ajustament de les bràctees, que hagin madurat del tot els primordis seminals, els cons masculins es veuen ben botits, amb tot de sacs pol·línics turgents i inflats, amb la superfície tan tibada que semblen a punt de petar.
Petar o fer llufa. Els mateixos cons que havíem vist primer, plens i tibats, ara han canviat de fesomia. Les esquames s'han separat una mica i es veuen espurnats de grans de pol·len, sobretot a les vores de les esquames, en imatge suggeridora de l'inici de la propera amollada, a doll.
Les bosses pol·liníferes -microsporangis- s'han esquinçat a la safata de mostres i els granets han quedat arramadats al voltant de la barrusca del con; per dir-ho així, han fet llufa (comencem a estar-hi avesats, a que en condicions domèstiques tot faci llufa). En condicions naturals és possible que el capteniment sigui diferent. Potser les bosses rebenten sobtosament, amb el sol i l'aire, produint els núvols polsinosos i groguencs que coneixem.
Aliar-se amb l'oratge. A l'interior de les escates els grans de pol·len hi són molt abundants. Suposem que en temps sec i solellós les escates es deuen separar al màxim i els granets queden, així, a mercè de l'oratge.
A la imatge s'hi poden veure els dos globus aerífers que tenen cada granet, per a facilitar la navegació aèria. Aquest curiós dispositiu no sembla que l'hagin heretat -potser sí?- altres plantes, entre les angiospermes.
Imatge de principis de gener de 2020, d'un con femení de l'hivern-primavera anteriors. Segons la bibliografia consultada, abans no madurin les llavors haurà de passar un altre any més els mesos de l'estiu.
Sabadell 
Text i fotografies: © Romà Rigol