29 d’agost del 2021

Succisa pratensis Moench, proterandra i ginomonoica

La proteràndria. Són proterandres les plantes o les flors que formen i maduren els estams abans no ho fa el pistil o pistils. En la família del comí, Umbelliferae, en la de la margarida, Compositae o Asteraceae, en moltes campanetes Campanulaceae i en moltes altres plantes, el fenomen de la proteràndria hi és molt comú i habitual.
I el fenomen és molt més comú que l'altra forma de dicogàmia, la proterogínia, quan s'anticipa la maduració del pistil o pistils a la dels estams.
Escabioses. En la família de les escabioses i del cardot de cardar, Dipsacaceae, la proteràndria hi és general.
Si observem una mica els capítols de flors de l'escabiosa mossegada, aviat ens crida l'atenció que no tots fan la mateixa fila. Hi veiem uns capítols de flors estaminades; uns altres de flors estaminades i pistil·lades; i uns tercers de flors només pistil·lades.
Vegem-ho en aquest capítol floral que serà breu, perquè no hem observat el fenomen amb molt de detall; només a partir d'uns peus florits.
Qüestions de detall. Ara bé, a la bibliografia hi trobareu que es diu que hi ha peus amb tots els capítols hermafrodites i d'altres que en duen també de femenins. De manera que la planta es podria considerar de flors hermafrodites i només parcialment ginomonoica. Tot plegat apunta cap a la separació dels sexes, una tendència que, en esguard dels nombrosos casos i en diversitat de plantes en què això passa, es podria considerar molt forta.
La funció i les servituds descriptives o el batec versus el frigorífic. Hi ha un altre punt a destacar i força habitual. Els capítols de flors femenines duen estaminodis o estams malreeixits. Això pot justificar que es considerin, els capítols, en general, de flors hermafrodites, però amb alguns funcionalment femenins; però possiblement això mateix acredita, també, que alguns capítols es puguin considerar simplement femenins -com consta a la 'Flora dels Països Catalans'-, donat que, precisament, actuen com a tals. En el primer cas s'hi destaca un simple detall formal; en el segon, el detall s'obvia i s'hi destaca el valor reproductiu, òbviament preeminent. És prou clar que la simple descripció, mancada de dimensió biològica, pot produir confusions molt arrossegadisses. Confusions que es poden vorejar observant la vida de les plantes, més que no les formes, esquer d'anatomistes incisius.
Hàbit. En gairebé tots els aspectes externs aquesta escabiosa és inconfusible. En primer lloc per les fulles. Primer en fa d'agrupades a la base, en roseta. Després, la tija també en porta, sempre aparionades i oposades. Després dels primers nusos, simplement vegetatius, lleva un capítol llargament pedunculat; aquest capítol pot ser solitari, però més sovint en porta d'altres eixits del mateix nus, laterals, oposats, inferiors, afectant, el conjunt, un característic aspecte de forca. També passa que aquests brancs florífers laterals poden replicar la mena i donar altres parelles, d'ordre diguem-ne terciari. Sovint aquests capítols secundaris o terciaris no surten ben bé en parella prou equilibrada; potser un de la parella té menys desenvolupament o simplement és malreeixit. Aquesta manera de ramar s'anomena cima dicòtoma; en aquesta escabiosa, els brancs successius van perdent, respecte del central de cada tern, talla i desenvolupament, de manera que hi sol haver preeminència central, característica.
Així, ben dreturera, amb els internodis llarguets, les fulles separades i ben esteses i la ramificació en cima bípara o dicòtoma, la planta té un aire molt clarer, manifest.
Cima bípara. L'eix central acaba en un capítol. De l'aixella de les fulles aparionades en surten sengles peduncles florals d'ordre inferior. La ramificació pot acabar aquí o bé continuar, en el cas que es desvetllin i, a més, reïxin, les gemmes florals axil·lars de les fulletes que ara, de tan menudes i properes als capítols novells, semblen bràctees. Aquestes fulles dels peduncles secundaris poden faltar, i aleshores segur que el conjunt és una sola cima bípara. O en fa tota la fila, si més no.
Flors estaminades. Curiosa manera  d'evolucionar el pomell de flors, oi? Ni del centre cap a fora, ni de fora -o la base- cap a dins... Una cosa és ben clara: per ara només en surten estams, de les florelles badades. Congruent amb la proteràndria. Capítol central, a l'inici de la fase masculina.
Estams o estaminodis?. Flors aparentment hermafrodites (estaminades i pistil·lades). Però els pistils, exserts, filiformes i capitats, estan ben tibats, mentre que els filaments estaminals i les anteres no es veuen prou reeixits. Sembla una flor pseudohermafrodita.
Fase final. Capítol de flors hermafrodites en una fase més avançada. Per la llargària dels filaments, les flors semblen completes o hermafrodites. Estams marcits i algunes corol·les també marcides, decolorades. Capítol, doncs, en la fase final de floració.
Capítol de flors hermafrodites en fase femenina?. Potser no. No sembla, en aquest cas, que els estams hagin tingut un desenvolupament prou reeixit. Els filaments són molt més curts que els de les flors de la imatge anterior. Podria tractar-se d'un capítol funcionalment femení, de flors pistil·lades amb estaminodis.
Involucre i capítol femení. Bràctees en sèries progressivament menors, de baix a dalt. Les inferiors tenen una mena de sacsó clar, a la base. Les imatges són de la vall de Les Llosses (Ripollès), del dissabte 21 d'agost.
Les flors consten, grosso modo, de les següents parts, de dalt a baix: lòbuls de la corol·la, una mica desiguals -el dorsal fa de tapadora, en la poncella; tub de la flor, pubescent; arestes calicinals; tub hirsut de l'epicalze o involucel. Vegeu-hi, a la imatge, el dens indument de l'epicalze, pogonoide, evocador dels fruits de les andropogònies.
Epicalzes o involucels. Envolupen completament l'ovari i, posteriorment, l'aqueni. L'ovari és ínfer. Sobresurten les arestes atropurpúries del calze -cinc, de vegades quatre-, també ocult al dedins del tub de l'epicalze.
L'epicalze acompanya l'aqueni, sense ser, però, del tot solidaris. Així doncs, en les dipsacàcies el fruit porta un revestiment extracarpel·lar que té implicació en la dispersió del fruit.
Calze molt petit, coronat per les arestes escabroses. La resta és un esbós de l'aqueni o fruit aparentment malreeixit. L'ovari és ínfer, situat clarament per dessota del nivell de la corol·la i del calze. A més, hem de suposar que, com passa a les compostes, la part externa del fruit és l'eix floral pregonament modificat, enfondit i adherent amb l'ovari. 
Les arestes són finament escabres. Les bractèoles acaben en una punta subulada, vidrienca.
Succisa pratensis Moench. Dipsacaceae. Ordre rubiales. Planta perenne, rizomatosa. Floració estival. Viu en herbassars humits, prats, mulladius, jonqueres, etc. Comú, però mai no gaire abundant, a la meitat nord del Principat. Rep, entre d'altres, el nom d'escabiosa mossegada, perquè s'hi ha volgut veure, en el rizoma sobtosament truncat, el senyal del mossec del dimoni.
Pollination ecology of Succisa pratensis. Heuk Hunneman. The Community and Conservation Ecology Group (COCON). 2003.
Sabadell
Text i fotografies: © Romà Rigol