Resum. Quan trobem una timoneda -matoll de farigoles o timons- ben florida, tenim ocasió de veure que les mates en flor presenten un aspecte variable. L'aspecte varia o pot variar força, en funció de quins òrgans reproductius porten les flors de cada peu.
Sovint destaquen alguns peus, per damunt dels altres, per tenir uns poms de flors més grans i més densos. Aquestes mates destaquen per la talla, l'abundància i la densitat de les flors.
Les flors d'aquests peus ufanosos són hermafrodites.
Pel voltant d'aquests peus ufanosos n'hi ha d'altres, d'aspecte força diferent. Els pomells són més petits, duen menys flors i les flors són molt menys vistents, de manera que quasi hi domina més el to rogenc, de les inflorescències, més que no el violaci pàl·lid de les corol·les.
Les flors d'aquestes darreres mates són unisexuals, exclusivament femenines (1).
Procediment. S’observen les flors de Thymus vulgaris L. i se’n fan algunes descripcions. Les flors han estat observades en fresc, in situ, i també, posteriorment, a la lupa de taula, abans de marcir-se (2).
Tipus de flors. N’hi ha tres: flors hermafrodites plenes, amb l’androceu i el gineceu fèrtils; flors femenines, fèrtils; i, secundàriament, o sigui aparentment força escasses, flors hermafrodites amb l’androceu estèril, malreeixit, merament rudimentari.
Els tres tipus es poden reconèixer bé. Les flors hermafrodites plenes són proterandres. Primer es manifesten els estams. En la plenitud, les anteres tenen un bonic color moradenc clar, en el costat ventral. L’androceu és didínam: hi ha una parella de talla curta i una altra de talla superior. Els estams més llargs van implantats a la part mitjana o inferior del tub corol·lí; els curts a la part superior, al nivell o a prop de la gorja, que és la ‘boca’ de la flor, on els pètals, amb quatre lòbuls -cinc, si es vol considerar el superior com el resultat de dues peces fusionades-, es fan solidaris -concrescents-, formant un tub o campaneta estreta.
La dehiscència de les teques és longitudinal. Els grans de pol·len són de color blanc. En la dehiscència el gineceu encara no ha madurat. Pot presentar, aleshores, diferents nivells de desenvolupament: molt baix, sense sortir encara al defora del tub, o a mig camí, apareixent al nivell de la gorja, arrumbat al costat del llavi dorsal, encara amb aspecte linear, o sigui encara amb les rames estigmàtiques juntes, sense desplegar.
Les anteres moradenques, una mica divergents, aviat perden el color i n’agafen un d’esblaimat. Perden la turgència i s’arruguen. Finalment, desanimats, els estams es desfiguren i els filaments, ressecs, s’encongeixen. Abans de fer-ho del tot, ja s’expressa, amb tota la plenitud, el gineceu, totalment tibat, amb l'estigma situat molt per damunt -exsert- de la corol·la i amb les rames estigmàtiques desplegades, una mica corbades, cap avall, i disposades en el sentit dorsiventral, amb una rameta orientada cap al ventre i l'altra cap al dors (3). Així doncs, tractant-se de flors amb dues fases sexuals i temporals, duren molt més que no les flors femenines.
Les flors femenines, en tenir, només, el pistil, tenen un aspecte més simple i menys acolorit. També són lleument més petites que les hermafrodites.
Les flors que tenen estams rudimentaris també es poden reconèixer, perquè els estams tenen un aspecte molt encongit i neulit i no s’estiren gaire, per defora de la gorja, sinó que hi queden inclosos i mig arraulits.
Les poblacions. Cada peu porta flors d’un sol tipus, dels tres vistos. Si en algunes plantes, per exemple en Ulmus, hi ha poblacions senceres d’un sol tipus de flor, en la farigola, en canvi, els peus dels diferents tipus de flors estan barrejats, de manera que no sembla pas fàcil de trobar, en una timoneda, un grup de peus d’un sol tipus; al contrari, sovint els peus de diferent tipus són a tocar.
Reconeixement a bell ull. Amb una mica d’atenció, els diferents tipus es poden reconèixer, en molts casos, a bell ull. Els peus de flors hermafrodites són força més vistents, destaquen més, fan pomells de flors més densos, sovint ben serrats, de manera que no hi ha a penes buits entre les flors. Les mates poden prendre, aleshores, l’aspecte de ser enterament plenes, cobertes de flors.
Les flors femenines són més petites y fan pomells menys plens, amb més buits. En els casos extrems presenten una floració esclarissada, amb els pomells molt pobrament pigats de flors i presentant una coloració més rogenca, pròpia dels calzes quan les flors ja han estat fecundades. Els peus de flors femenins són més llavorers, donen un nombre de fruits major que els peus de flors hermafrodites, però aquest punt, recollit en l’article de referència, no ha estat comprovat (3).
☰
Enguany sembla que la florida de la farigola és esplendorosa. El material de la cerca és de tres llocs diferents. La imatge és de La Roca del Vallès, d'uns peus de flors hermafrodites. Les fotografies són de la primera meitat d'abril.
☰
Inflorescències. La farigola és una mata de talla baixa o moderada, força ramosa i densa, amb les ramificacions erectes i les flors agrupades per nivells, molt concentrades a l'extrem superior, amb alguns nusos florals per dessota, entre un i tres de mitjana, una mica separats, amb les flors disposades en rodelles, revoltant les tiges per tots els costats, de manera que semblen regularment verticil·lades.
Les branques florals són tendres, herbàcies, de la vegetació de l'any.
☰
Tal com exposem al text, els peus que fan aquesta fila, molt florida, solen ser, invariablement, de flors hermafrodites.
☰
Els pomells de flors són força plens. Naturalment, les flors van sorgint gradualment, de manera que en cada pom hi ha flors plenes, flors en poncella i d'altres de ja mustigades. Totes són clarament distingibles: en la poncella, la corol·la, replegada dins del calze, té un color moradenc força intens; les flors ja fecundades es reconeixen, ultra per la manca de corol·la, també pel carpostegi, conjunt de pèls blancs que, disposats de través, tapen el tub calicinal.
☰
Imatge de la mateixa zona, en aquest cas d'una mata que ofereix un aspecte ben diferent del de les mates anteriors. És un peu de flors femenines, amb un to rogenc típic d'aquests peus, pel canvi de color que experimenten els calzes, en les flors fecundades. Efectivament, cal comptar-hi dos aspectes concurrents, la diferència en la floració i la velocitat, ja que aquests peus, genuïnament llavorers -productors de fruits-, tenen un cicle força més breu, floreixen ràpid -menys d'un dia o un dia- i tot seguit fruiten.
Com és llei en la família, els calzes són persistents i els fruits, immersos al cul del tub calicinal, es mantenen sempre ocults.
☰
La floració és menys densa, més esclarissada, en els peus de flors femenines.
☰
Aspecte d'un altre peu de flors hermafrodites.
☰Aspecte d'un peu de flors exclusivament femenines, sense estams. Les flors tenen un to violaci que pot semblar més net o més clar que el de les hermafrodites, per mancar-hi els punts moradencs dels estams.
A la part externa de la branca i del bastó, peus de flors hermafrodites. A l'interior, peus de flors femenines, d'aspecte més apagat.
"En
fait, au moment de la floraison, la différence entre M-F et M-S -llegiu entre flor amb androceu fèrtil i flor amb androceu estèril- est souvent
évidente, les seconds paraissant beaucoup moins fleuris : cela tient à ce que
la fleur femenine, fécondable des l'épanouissement, est effectivement fécondée peu après et se flétrit donc tres rapidement; la corolle, nettement plus petite,
accentue encore la différence d'aspect des individus des deux formes au
cours de la floraison."
'Remarques sur la biologie du thym Thymus vulgaris L.' W. Assouad i G. Valdeyron són els autors de l'article que prenem de referència, de 1975, que trobareu, enllaçat, més avall.
Peu de flors femenines que presenta poques flors, que possiblement ja les tingui, en gran part, fecundades. Són peus de cicle reproductiu curt.
En primer terme, peu de flors hermafrodites.
Les timonedes es fan en espais oberts i solellosos; sovint són el primer estadi, sufruticós, de recuperació de la vegetació, en espais degradats. Aquesta sèrie d'imatges són del massís de Sant Llorenç del Munt, de mitjans d'abril.
A bell ull es poden distingir els diferents peus; de flors hermafrodites els més florits i de flors femenines els menys florits. Naturalment, cal comptar amb la possibilitat que l'amplitud temporal de la floració sigui diferent entre aquests tipus; potser seria més dilatada en els peus de flors hermafrodites.
De fet, les observacions fetes pels autors de l'article que tenim com a referència:
'Remarques sur la biologie du thym Thymus vulgaris', són força més coincidents amb aquest supòsit que no haguéssim pogut sospitar. Sembla que el ritme floral dels dos tipus és força diferent. En les flors anandres el gineceu tardaria, després de l'obertura de la flor -inici de l'antesis-, tan sols entre 12 i 24 hores, en assolir la plenitud de la receptivitat; en canvi, en les flors hermafrodites, amb dues fases sexuals, el gineceu tardaria en madurar al voltant de 6 dies. Són funcions i ritmes ben diferenciats.
Contrast. Convé tenir en compte que el pol·len d'aquests peus fa possible la pol·linització de tots els peus de cada població, de manera que seria lògic que tinguessin elevades productivitats de pol·len; també sembla lògic que mentre els peus d'aquest tipus, de cicle llarg, estan encara ben florits, alguns dels femenins ja tinguin fecundades les flors, accentuant encara més, d'aquesta manera, els conspicu contrast, entre un tipus i l'altre, observació que, val a dir, celebrem que sigui tan plenament coincident amb la dels autors de l'article esmentat.
Fructificació. Peus femenines en diferents fases de la fecundació. La maduració del fruit es fa amb el calze aïllat de l'exterior, mercès a la tapa del carpostegi, conjunt de pèls desplegables que, tirats cap amunt en la fase de la floració, giren cap avall després de la fecundació i finalment es disposen en horitzontal, de través, de manera que, així, molt ben encaixats i fent com un encanyissat, tapen completament el tub calicinal, durant tot el llarg període de la maduració del fruit. En la darrera fase del fruit, la disseminació de la diàspora, el carpostegi finalment es degrada.
Timoneda, inici del suffruticetum en un entorn de màquies i pinedes, en el domini de l'alzinar.
En aquest grup hi ha quatre mates, alternant. D'esquerra a dreta, una d'hermafrodita, una femenina, una altra d'hermafrodita i una altra de femenina.
Les imatges mostren, prou bé, que en les poblacions els diferents tipus hi estan ben barrejats.
Apunt fenomenològic. Thymus vulgaris és un camèfit sufrutescent (5). La nova vegetació, la brotada novella, surt a l'hivern; a la primavera s'inicia la floració; és molt gradual i prolífica; la maduració completa dels fruits, estival, és llarga; les diàspores, el fruit i el calze, també cauen molt gradualment. Cal comptar-hi la concurrència de la fauna invertebrada; tant en la floració com en la fructificació, són molts els insectes associats a la farigola i són part important o essencial de la seva biologia.
Peus de flors ja fecundades, amb tonalitats rogenques, degudes als tons dels calzes, que passen del verd, propi de la floració, al roig de mangra, propi de la fructificació.
Una formiga festejant les flors de la farigola, d'un peu femení. Les formigues visiten les flors de moltes plantes, però potser en especial les mates poc altes i molt florals, amb les flors agrupades, com hem vist, per exemple, en Lobularia maritima o Iberis. En algunes d'aquestes plantes són, fins i tot, vectors reconeguts de la pol·linització.
És prou sabut que les labiades Lamiaceae tenen, a la base de l'ovari, un disc glandulós que amolla nèctar, líquid dolç que s'acumula al cul del tub corol·lí. Aquest disc o ginopodi (6) té una evolució paral·lela a la del fruit: és acrescent en la formació del fruit, durant el creixement dels aquenis, però s'encongeix i s'asseca quan els aquenis completen la formació i la deshidratació.
Branca d'un peu de flors femenines. Observeu-hi la distribució de les flors, axil·lars, per estatges, d'entrenusos que s'escurcen molt i formen, al capdamunt, un pomell molt dens.
En aquest pomell s'hi veuen flors en diferents estadis: poncella, en la flor central superior; antesi; marciment, en les flors de corol·la encongida; i fructificació, en les flors inferiors.
Com és propi d'una inflorescència racemosa -o indefinida-, l'antesi va, en general, de baix a dalt; les flors superiors són les darreres. Però, val a dir, les flors de cada nivell i de cada feixet axil·lar tendeixen, com unitats independents, a desplegar les flors de forma gradual. La corol·la és llevadissa; cau aviat, després de la fecundació, duent-hi incorporat, també, l'estil, de manera que l'ovari queda completament estalvi de totes les draperies florals.
L'antesi progressiva, cap amunt, no és del tot ben definida. Aquí hi veiem una flor superior que ja no duu corol·la.
Androceu estèril. Floració d'una branca d'un peu de flors amb androceu estèril, visible en els puntets brunencs o vermellosos que pigallen l'interior de la gorja. La talla dels estils sembla més aviat llarga, com la de les flors verament hermafrodites.
En la petita cerca de camp feta, els peus trobats, amb flors d'aquest tipus -mascles estèrils-, han estat molt escassos.
Antesi d'una branca d'un peu de flors d'androceu estèril. En les poncelles es veu que la corol·la és vellosa, sobretot per defora.
Flors hermafrodites d'estams vestigials o estèrils. En Thymus hi hauria pentamèria rectificada. El lòbul superior seria el resultat de la fusió de dos pètals. En l'androceu hi hauria anul·lació de l'estam mitjà. Lòbuls inferiors rodonencs, una mica convexos, estesos o més o menys patents, fent angle amb el tub de la corol·la; lòbul dorsal o superior emarginat, amb un petit entrant al centre, amb la vora regirada cap enfora, en forma de cofa.
Flors hermafrodites, principalment en fase masculina, amb els pistils encara no desplegats. Cal tenir en compte que, degut a la floració gradual, en els peus hermafrodites hi ha flors en diferents estadis de maduració: estams madurs però encara amb les teques tancades; estams amb les teques badades de fresc; d'altres de més avançats, etc. Si les més avançades poden portar, ja, els estigmes receptius, per darrera hi ha, encara, moltes altres flors en fase masculina.
Flors hermafrodites, principalment en fase masculina. Les flors de baix ja es marceixen. A dalt i a la dreta, s'hi veu una flor amb l'estil emergent. Sembla que podria haver-hi -consulteu l'article esmentat- algun mecanisme d'inhibició, que permetria que el gineceu no maduri mentre els estams no arriben a la maduració i la dehiscència.
Flors hermafrodites, algunes en fase masculina; la dehiscència de les teques és precoç i quan els filaments s'han allargat ja han arribat a la plenitud; aleshores es buiden i es mantenen així per un temps, mentre pugen els estils, que necessitarien 5 dies, o més, per a madurar. Observeu-hi, a dalt, la notable talla de l'estil.
A la dreta, flor amb les teques plenes; a baix, flors amb les teques buides, amb l'estil emergent; a dalt, flors amb l'androceu mústec i el pistil encara per desplegar. Aquestes flors indicarien, pel desenvolupament del pistil, que tenen 2 o 3 dies, un cop obertes les flors.
Proteràndria. Quan els estams són a la plenitud es veuen botits, amb les teques encara unides; després les teques se separen, però sempre agermanades, a l'esquena, pel connectiu; posteriorment les teques s'esquincen, al llarg; les teques són divergents, apropades a la part interna -de l'eix de la flor- i més separades a la part externa; la part superior del filament, just per dessota del connectiu, sempre gira una mica, cap a l'interior, de manera que les teques queden oblicues; en aquesta fase, masculina, el gineceu a penes s'ha expressat; el pistil roman amagat, dins la corol·la, però en actiu procés d'emersió.
Esquema dels tipus de flors. A dalt, l'hermafrodita, en les dues fases; al mig, l'hermafrodita, però funcionalment femenina; a baix, la flor femenina, que només duu gineceu -anandre.
La planta que fa peus amb flors hermafrodites i peus amb flors femenines es qualifica de ginodioica (7). Naturalment, els pol·linitzadors que, empolsats de grans de pol·len, visiten les flors femenines, han d'obtenir-ne algun recurs, en aquest cas el nèctar. En la farigola hi ha himenopterofília dominant -pol·linització per abelles- que, pel singular capteniment de les abelles, molt ràpides i ordenades, sembla d'una eficiència notable (8).
Uns altres exemples de flors amb l'androceu estèril.
Calze de flor fecundada, amb la gorja ocluida, pel carpostegi. El calze, dorsiventral, és molt asimètric. Les dents inferiors porten pèls rígids, aciculiformes o espinescents, als marges, espaiats i paral·lels, com espina de peix.
Secció longitudinal del calze que permet veure-hi el carpostegi, l'anell de pèls regulables, que tanquen, després de la fecundació, la gorja del calze; i els quatre primordis seminals, en diferent grau de desenvolupament. És prou sabut que en el tetraqueni de les labiades són habituals els avortaments dels primordis.
A la base de l'ovari hi ha un pedestal o ginopodi, amb quatre clotells, on van implantats els aquenis; un petit peuet central, d'implantació de l'estil ginobàsic (9), que és, com la corol·la, llevadís; més quatre petites pigotes, entre els clotells esmentats, de mal veure en aquesta imatge, que formarien part, sospitem, del sistema glandulós de secreció del nèctar.
Quan encara són tendres, els fruits tenen la superfície clara, de color os o vori, i rugulada.
En aquest fruit s'hi han desenvolupat, aparentment, 6 primordis seminals, potser corresponents a 3 carpels, nombre del tot excepcional. El gineceu consta, normalment, de dos carpels, que, curiosament, generen cloendes internes que permeten la formació de 4 lòculs i 4 fructículs -mericarpis-, ben individualitzats.
Se sol parlar d'un anell de nèctar, a la base de l'ovari; ara bé, aquest anell seria efectivament part integrant de l'ovari, o sigui de natura carpel·lar? O més aviat correspondria a l'extrem del pedicle floral, acrescut i trasmudat en òrgan glandulós, i seria, en aquests cas, de natura talàmica?
Aquestes imatges il·lustren la forma del ginopodi o peu del gineceu. En el mig s'hi aprecia el clotell, menut, de la implantació de l'estil ginobàsic. Al voltant, els clotells d'implantació dels primordis-mericarpis. Alternant amb aquest clotells, les pigotes blanquinoses que suposem podrien ser concentració de partícules residuals i seques del nèctar, quan aquesta glàndula, esgotada ja la seva funcionalitat, deixa d'estar activa.
(1) Per indicar que una flor no duu androceu és indicat el qualificatiu d'anandre.
(2) Com altres cops, insistim que les dades recollides aquí no poden tenir un valor estadístic. Però aquesta petita cerca no s'ha fet observant unes poques flors. Potser s'han mirat, en fresc, més de 50 flors; el nombre seria molt major, de més de 100, en les observades a la lupa de taula, procurant sempre de mantenir-les, tant com ha estat possible, una mica gerdes.
(3) Aquesta disposició -una branca estigmàtica queda, més o menys, a sobre del centre de la flor- hauria de tenir la seva significació, en esguard de la casuística de l'entomofília, la forma de captenir-se els insectes pol·linitzadors.
(4) Aquest punt seria de possible desenvolupament més endavant, quan les farigoles estiguin fruitades, si bé caldria, per a fer-ho, algun sistema de balises, per a saber a quin tipus de flor correspon cada peu.
(5) És sufrutescent la planta que només és llenyosa parcialment, normalment a la base. Potser, en s.s. i atenent a la terminació del mot, seria la planta amb tendència a ser llenyosa a la base, mentre que sufruticosa seria la que ho és més clarament. Encara hi hauria el diminutiu: sufruticulosa, molt lleument lignosa.
(6) L'anomenem ginopodi perquè aquest òrgan és d'una gruixària i d'una forma, no ben bé anul·lar, que sembla mereixedor d'algun altre nom, en lloc dels clàssics disc o anell nectarífer. Aquest ginopodi, o peu del gineceu, és un òrgan particular. Acreix i s'infla força, en la fructificació; en la formació dels aquenis, les quatre dites pigotes, que alternen amb els clotells fructífers, es fan més clares i semblen secretar una mena de polsim blanc que, tal vegada, podria correspondre a les partícules residuals, seques, del nèctar, quan la planta, en arribar els aquenis a la fase de deshidratació, deixa d'amollar saba als fruits i la glàndula secretora s'exhaureix. Per això sospitem, d'acord amb el que hem vist en gineceus tendres, que aquestes pigotes, al principi minúscules però molt acrescents durant el període reproductiu, serien les principals parts d'amollada del nèctar.
(7) En el seu 'Diccionario de Botánica', Font Quer hi diu que aquest fenomen és comú en les labiades i posa, com exemples, els gèneres Mentha i Thymus. Aquestes categories tenen l'inconvenient de suggerir que la planta sempre té els mateixos patrons, però les plantes de tendència a la poligàmia sovint presenten més diversitat de formes, o de comports, que les dels diferents patrons reconeguts.
(8) Tal vegada, potser la regulació temporal, en les flors, de la 'recompensa': la secreció del nèctar, en els moments del dia més adequats per a la fecundació, podria actuar com un estímul especialment actiu, en les abelles.
(9) Encara que això podria ser, en realitat, banal, és curiós comprovar que la implantació basal de l'estil sembla força congruent amb la disposició anàtropa dels primordis seminals, donat que, d'aquesta manera, el micròpil, o forat d'entrada de les cèl·lules reproductives masculines, se situa força a prop de la base de l'estil.
Text i fotografies: © Romà Rigol
