30 d’abril de 2020

Quercus cerris L. (2): morfologia

INTRODUCCIÓ
En una entrada del passat desembre: 'Quercus cerris (1): un roure que no vola sol', vam publicar-hi la notícia de la presència d'uns exemplars d'aquesta espècie, en un barrancó proper al santuari de La Salut (Sabadell), i de les curioses circumstàncies concurrents, en aquesta molt sorprenent presència; circumstàncies revelades, a la impemsada, en una conversa informal.
En la mateixa entrada ja hi anunciàvem el capítol d'avui, dedicat a la morfologia de Quercus cerris, tot destacant-ne dos trets ben característics d'aquest roure, com són les gemmes involucrades i l'excepcional desenvolupament que tenen les bràctees del didalet -involucre- del fruit. 
Efectivament, avui veurem a pleret aquests detalls, però també els relatius a la forma de la fulla, que, com és quasi llei en aquest gènere, presenta una variabilitat interessant d'il·lustrar.
Esquema de les capces d'aquests roures.
CAPCES I MIDES
Són arbres joves, de petita talla, d’uns 6-8 m d’alçària. Capces molt apuntades, amb el tronc principal recte, molt destacat i emergent, molt diferents de les capces dels nostres roures submediterranis, que solen ser enflocades o irregularment rodonenques. Les branques es disposen a tot el volt i llarg del tronc, primes i molt esteses, amb els extrems ascendents, sobretot les mitjanes, que fan un angle d’uns 45º, i les inferiors, més obertes; les de la meitat superior, en canvi, es disposen molt tirades cap amunt. Tot plegat evoca força la capça cònica de les coníferes, més que no la de les frondoses.

HÀBIT
En el grup dels quatre roures turcs hi veiem dues parelles una mica diferenciades. N’hi ha dos que es troben quasi al centre del sot, envoltats per les plantes de les bardisses. L’heura, els esbarzers i fins i tot el rosers s’enfilen pels troncs, uns 2-3 m. Aquests roures tenen el ramatge singularment lax, estirat i llarguerut, inferiorment poc fullós i amb els branquillons de darrer ordre pengívols (1). Aquest hàbit tan obert pot recordar el d’un freixe, pel tirat dreturer i clar de les branques i sobretot perquè les fulles són tan estretes i llargues i tan profundament feses en gallets que, vistes de lluny, les podríem prendre per les fulles compostes d’aquest caducifoli.
La ramificació és laxa. És notable que les branques principals en llevin relativament poques d’ordre menor i que siguin d’escassa llargària. Aquest és el motiu que, en visió externa, es reconeguin bé cadascuna de les branques, amb els ramells foliosos a tot el volt, curts. L’abundor dels senyals, al tronc i a les branques principals de més gruix, deixats per branques de desenvolupament escàs, afeblit, ja despreses, suggereix que en aquests roures hi pot haver una mena de poda natural, per a regular l’aparell vegetatiu.
Ens havíem demanat si fora possible que en aquest hàbit hi haguessin pogut influir les condicions mesològiques, que fos la freturança de llum, en un entorn de plantes de bardissa, la que hagués imposat de bon inici un especial allargament dels internodis, però el posterior coneixement de la notícia de la plantació va bandejar aquest supòsit.
Ara més aviat considerem la possibilitat que en la tria dels peus plantats es combinessin varietats diferents de roure turc, un estil que en jardineria és habitual.

Fulles seques, persistents a la capça, evocadores de les pelleringues ancorades en els arbres de ribera després d’una revinguda. Observeu-hi la relativa curtedat dels branquillons de darrer ordre, detall que confereix destacada i vistent preeminència a les branques principals. Els braquiblasts són escassos en aquests roures. 25.1.2019.

L'escorça té aspecte suberós i és profundament clivellada, força semblant a la del suro.

Parafil·les a l'entorn de les gemmes hivernants. 25.1.2019.
HIVERN I GEMMES ESTIPULÀCIES
Aquests roures ofereixen, a l’hivern, dos aspectes ben cridaners, la persistència a la capça de les fulles seques i la persistència i forma peculiar dels parafil·les gemmics o estipulacis, detalls, aquests darrers, força sorprenents per a qualsevol que conegui una mica els borrons dels nostres roures.
Les fulles a l’hivern són penjants i tenen un intens color marró, de llautó o courenc. Així desmaiades i desanimades, resulten molt cridaneres, perquè són llarguetes i tenen lòbuls profunds, molt marcats.

Brot amb les gemmes estipulàcies. 25.1.2019.
10.2.2019.
LES GEMMES ESTIPULÀCIES
Les gemmes estipulàcies (2) de Quercus cerris són característiques. Ens va cridar l’atenció, en primer lloc, la presència hivernal d’aquests parafil·les, acompanyant a les gemmes de renovació. Avesats a la imatge habitual dels borrons hivernants, ben visibles i sense cap guarnit a l’entorn, aquests parafil·les involucrals persistents, envolupant els borrons, com donant-los empara, ens han sorprès força. Són primets, llargs, linears, aciculars, corbats o una mica cargolats. 
L’observació dels rams foliosos és suficient per copsar que aquests parafil·les no van en realitat associats als pecíols foliars, sinó a les gemmes de renovació, i per tant es van desenvolupant juntament amb la formació d’aquestes gemmes. A bona part de la literatura consultada, però, solen consignar-se com a estípules persistents, per exemple a l'article de 'Flora Europaea'. Prendre aquests òrgans per estípules és natural, si considerem el veïnatge de les gemmes i els pecíols.

Primeres manifestacions dels parafil·les gemmics. 4.1.2019.
PARAFIL·LES ESTIVALS
La manifestació d'aquests parafil·les es produeix a l'estiu, però aleshores, amb tot el fullatge de l'any ja ben desplegat, passen més desapercebuts. Com es pot veure a les imatges, en aquest període són feixets de peces linears, de color groguenc, situats a l'aixella dels pecíols.
El creixent s’allarga fins al termini del període vegetatiu. És en ple hivern i en els rams que ja han perdut les fulles seques quan aquests involucres estipulacis, evocadors de la figura de minúsculs popets, resulten més cridaners. Aleshores s'assequen i cargolen i, en aquest estat, acompanyen les gemmes durant tot el període hivernal.

LES FULLES
La variabilitat del fullatge dels roures és ben coneguda. Hi ha variabilitat relacionada amb la posició que ocupen a la capça i la relacionada amb els diferents moments del període vegetatiu.
Naturalment, les imatges, tant les preses en viu com les de les mostres premsades i les dels plecs examinats a l’herbari de l’Institut Botànic de Barcelona, il·lustraran perfectament, millor que les descripcions, la variada morfologia de les fulles d’aquests exemplars de roure turc. En qualsevol cas, és sabut que les descripcions tenen, però, la capacitat de poder suscitar la formació d’un reconeixement cabal d’aquesta variabilitat.
Les fulles són membranoses, quasi coriàcies, translúcides. L’anvers és d’un verd viu, intens, d’una lluentor atenuada, setinada. Revers de color clar, verd esblaimat, en alguns casos quasi glaucescent.
La talla és molt variable. Llarg entre 8 i 12 cm de mitjana; 5 o 6 cm les més curtes; fins a 16 cm o més (18/20 cm) les més llargues. Ample (3)4-6(7) cm.
Principalment oblongues o oblongo-obovades. També n’hi ha d’obovades o més o menys el·líptiques. Les fulles oblongues són fins a tres cops més llargues que amples i sovint tenen la làmina d’una amplària semblant a tot el llarg, o sigui que tenen els marges més o menys paral·lels; són menys abundants que les obovades, clarament dominants.
D’altres fulles no són tan llargues ni tenen els sinus tan oberts, de manera que, en ser menor la distància entre els nervis secundaris, els sinus tenen les vores menys divergents i llavors la làmina té un aspecte pinnat menys irregular. La base, en aquest tipus, sol ser més aviat truncada o ondulada, pel petit sinus central. En les fulles més amples la base pot ser subauriculada, tal com veurem en una de les mostres. Els lòbuls són sempre acuminats o apiculats; en les fulles més regulars simplement acuminulats. Són prominències obtuses, petits sortints de la vora regruixada de la làmina.
Marge en dents de serra grossos. Pel que fa al marge o grau de divisió de la làmina també la variabilitat és gran. Van de les dentato-lobulades a les pinnatipartides, quasi pinnatisectes en els casos més extrems. Les fulles dentato-lobulades tenen el marge com dents de serra molt marcats. Les dents són molt asimètriques, molt llarg el costat inferior i curt el superior; evoquen el perfil d’una ona, però sense l’àpex arrodonit. El marge té, en aquests casos, aparença ondulada o fistonada. L’extrem superior de la fulla té sovint forma mitrada, amb la parella dels lòbuls superiors fent, amb el central, com unes espatlletes. Aquest tipus de fulla té forma molt regular i sovint les vores són paral·leles o gairebé, lleument atenuades als dos extrems.
Fulles pinnatipartides. En l’altre extrem, de màxima divisió, hi ha les fulles pinnatipartides i les quasi pinnatisectes, però en aquestes hi ha més variabilitat. Hi ha el tipus que és molt oblong, de lòbuls irregulars i divergents, en alguns casos tan llargs i separats que semblen dits oberts i, per tant, els sinus són molt oberts; la base en aquest tipus és cuneada, estretida o molt estretida. Les fulles pinnatipartides són més irregulars i asimètriques, senzillament perquè els nervis solen ser alterns i els lòbuls, per tant, es troben clarament en nivells diferents. En aquest tipus els gallets són molt profunds i la franja central de la làmina molt estreta, en relació a l’amplària dels lòbuls; poden fins i tot evocar una mica l’aire digitiforme de les frondes de l’herba de la pigota Polypodium.
Lòbuls compostos. Els lòbuls secundaris són abundants a les fulles pinnatipartides i subpinnatisectes; són lobulets situats al marge inferior dels lòbuls, i sobretot en porten els centrals. Aquests lobulets indiquen que la tendència dels nervis a fer-ne de terciaris es manifesta sobretot en el costat inferior. Aquests lòbuls compostos accentuen força la irregularitat de la fulla. En alguns casos els lòbuls terminen en dos lobulets de talla semblant; aleshores són profundament escotats.
Tipus intermedis. Entre els tipus extrems, el dentato-lobulat i el pinnatisecte, hi ha les fulles simplement lobulades i les pinnatífides, que són la majoria. També en aquests casos hi ha algunes formes ben diferenciades. Hi ha les que tenen els lòbuls arrodonits, camusos, tipus poc abundant; en general, però, els tenen quasi aguts o cuspidats. També en les fulles pinnatífides s’hi aprecien dues tendències oposades: les fulles més regulars, de lòbuls i nervis consemblants; i les més irregulars, de nervis alterns, làmina asimètrica i segments molt divergents.

MODELS DE FULLES
Entenent per models fulles aparentment ben caracteritzades, corresponents a formes que es repeteixen força i que hem volgut representar en aquest esquema.
El model 1 correspon a fulles més o menys el·líptiques que tenen lòbuls nombrosos, més aviat petits, poc divergents, sovint dobles, d'entrants i sortints no gaire diferents. Sovint són un punt espatulats, atenuats a la base, és a dir, més amples a l'extrem que a la base. Aquestes fulles solen ser entre pinnatipartides i pinnatisectes.
©️ Institut Botànic de Barcelona (CSIC-Ajuntament de Barcelona). Reproducció autoritzada.
A l'herbari de l'Institut Botànic de Barcelona hi ha uns plecs de Pius Font, de mostres del Marroc, que, més o menys, són d'aquest tipus profusament lobulat, retallat com uns farbalans.
Fulles del tipus que anomenem 'sinus arc parabòlic'. 24.9.2019.
El model 2, de 'sinus arc parabòlic', és d'una fulla llarga, profundament fesa i molt irregular, quasi pinnatisecta, de lòbuls poc nombrosos, molt asimètrics, amb nervadura laxa i els nervis alterns, en angle poc obert. Observeu-hi, a les imatges, la laxitud i irregularitat de la xarxa vascular.
El model 3, de dents de serra grossos, ja ha estat esbossat abans. En aquest model destaca la regularitat i la simetria de la làmina, juntament amb l'ampli fistonat de la vora, en forma d'onades. Observeu-hi la lluentor setinada del dessobre.

©️ Institut Botànic de Barcelona (CSIC-Ajuntament de Barcelona). Reproducció autoritzada.
Imatge d'un plec d'Oriol de Bolòs, d'una mostra dels Apenins. Observeu-hi la forma dels lòbuls, acuminats i cuspidats, semblants al bec d'un gaig o una gralla.
Recull de fulles dels roures turcs. A l'esquerra, fulles del model de dents de serra grossos, amb la base truncada. A la dreta, model de fulla de sinus-arc parabòlic, amb la base atenuada. Al centre, algunes fulles amb els lòbuls cuspidats o de 'bec de gralla'.

Aquestes fulles, plegades dels mateixos arbres, són ben diferents. Són amples, paucinèrvies, pinnatipartides, de lòbuls molt amples, cuspidats, en alguns casos dobles o compostos, i la base entre truncada i subauriculada. La polimòrfia foliar, habitual en les espècies del gènere, és notable en aquest roure.

Dues fulles fistonades, pinnatífides, regulars, i tres entre pinnatipartides i pinnatisectes, irregulars, de base atenuada. Revers de color també divers, verd clar o glaucescent.

Fulla grossa i ampla, paucinèrvia, de lòbuls grossos, cuspidats, de bec de gralla, alguns quasi pedats. Observeu-hi alguns petits nervis sinuals. Sobre aquest punt, considerat d'interès pels especialistes en el gènere, vegeu, més avall, l'article sobre els nervis.

©️ Institut Botànic de Barcelona (CSIC-Ajuntament de Barcelona). Reproducció autoritzada.
Plec de l'especialista i revisor del gènere Quercus Carlos Vicioso, d'una mostra de la localitat clàssica de referència d'aquest roure a la península ibèrica, el Monte de El Pardo. Federico Sanz Herranz, afeccionat a la botànica i conserge de la Escuela de Ingenieros de Montes, de Madrid, sembla que col·laborava sovint en la col·lecta de mostres, com es constata en aquesta etiqueta, d'un plec cedit a l'IBB.
El sintètic treball de Vicioso, consignat més avall, ha estat una guia de referència en el tractament taxonòmic del gènere a Espanya. Val a dir que, en general i en els límits d'aquest àmbit, la literatura dedicada a aquest roure és d'una magresa conspícua; d'aquí que la citació de Vicioso sigui tan constant i recurrent. Però avui no entrem més en qüestions de corologia, perquè és un apartat que mereixerà, en aquest espai, un altre lliurament, el tercer i darrer sobre els exemplars de roure turc observats.

NERVIS
Hi ha (4)5-7(8/9) nervis per hemilimbe. Són predominantment alterns, també suboposats, més rarament oposats, de color groc pàl·lid. Són paral·lels i rectes, o gairebé, en les fulles dentato-lobulades més regulars. Però més majoritàriament són una mica corbats, cap al costat inferior de la fulla. És molt habitual que els nervis secundaris centrals o de la meitat superior en duguin un de terciari, més destacat que els altres de mateix ordre, en el costat inferior. Quan atenyen la vora de la làmina van associats a petits lobulets secundaris.
En el tractament taxonòmic del roures se sol atribuir interès (vegeu Vicioso, 1920) als petits nervis secundaris que es dirigeixen als sinus o entrants, no als lòbuls o sortints. Aquests nervis s’anomenen sinuals, seguint a Vicioso. Les fulles d’aquests roures en duen alguns, sobretot en el tram inferior de la fulla, però són força escassos. Poden atènyer o no la vora de la làmina. A diferència dels nervis dels lòbuls o dels lobulets, ben apreciables en tot el seu tirat, els sinuals s’aprimen ja en les proximitats de la vora, tot fent-s'hi fonedissos. Tenen un traçat més aviat divagant, mancats de la relativa dreturança i regularitat dels nervis secundaris normals. Aquests nervis sinuals no els trobem, o hi són encara més escassos, en el model de fulla més regular, dentato-lobulat, d’aspecte de grossos dents de serra.
Pel que fa als pecíols, són pilosos, tomentosos, amb la base força engrossida al costat inferior. Fan 5-15 (18) mm.
Imatge que ens permet apreciar algun detall de la xarxa vascular. Les fulles són força asimètriques i lògicament els nervis solen ser alterns, rarament oposats. El nervi principal té un color groc esblaimat, però força destacat. El pecíol fa una inflor molt característica, sempre en el costat inferior de la branca.
La imatge és del setembre i revela que els parafil·les gemmics ja s'estan retraient, com si la formació de la gemma hivernant o de renovació anés paral·lela al seu pansiment. L'opció triada d'anomenar-los parafil·les respon a la consideració de trobar poc escaients tant el nom de bràctea com el d'estípula, essent la primera un òrgan proper a les flors i anar la segona sempre associada a les fulles.

En les fulles més regularment pinnatífides els nervis són principalment suboposats i alterns, també oposats, però més escassos. Xarxa vascular força regular, amb els nervis de tercer ordre formant una xarxa anastomosada. En fulles més irregulars hi sol haver nervis terciaris més o menys divagants, d'escàs recorregut.

Nervis secundaris suboposats, amb alguns nervis terciaris arrumbats cap als lobulets secundaris i alguns nervis sinuals, molt menors. Revers cobert d'un toment ras, en procés de depilació.

INDUMENT
L’anvers té aspecte glabre, vist a bell ull; amb lupa s’hi veuen pèls estelats curts, escampats, de baix recobriment, de 4-6(8) radis de mitjana, aplicats a la làmina. Per la curtedat i el baix recobriment, l’anvers es pot considerar glabrescent. El revers és més pilós, els pèls són més nombrosos i de radis una mica més llarguets, de manera que contacten i s’interpenetren entre ells. Tenen un color rossenc. La làmina es veu, doncs, molt finament tomentosa. Però el més visible és l’indument del nervis centrals. Duen pèls abundants als costats, relativament llarguets, compostos, fasciculats i densos, com crineres clares, un punt rossenques, i una mica embullades. També en duen els secundaris i els menors, però més curts. Aquestes crineres o serrells conflueixen en els entreforcs i cobreixen totalment la làmina. La vora de la làmina és pilosa, però els pèls són curts, no molt abundants i disposats irregularment; no fan pestanyetes regulars que permetin considerar-la ciliada.
En resum, doncs, l’anvers és glabrescent i els dessota finament tomentós, amb aspecte de feltre clarer més que no de borra.

LES GLANS
Les glans són grosses, de fins a 4 cm de llarg o encara més. L’involucre és característic, tant per la forma de les esquames com per la forma del conjunt de la cúpula. Les esquames són tomentoses, inferiorment engrossides, d’aspecte quasi tuberculat o bulbós; s’afuen llarga i gradualment, tot projectant-se en apèndixs linears, rectes o sinuosos, amb l’extrem girat cap a un costat, les inferiors cap avall (reflexes).
L’involucre resulta, així, molt vistent, per les tortes combinades de la curvatura general i el gir superior, en forma de colze o tirapeu.
Cúpula seca plegada del terra, força grossa, amb les esquames divergents i en forma de banya, amb l'extrem regirat, fent un ganxo semblant, en alguns casos, al d'un tirapeu. 25.1.2019.
L'involucre eriçat de pues és un tret propi de les espècies del subgènere Cerris (Spach) Örsted, que inclou, entre d'altres espècies, el suro Quercus suber, el roure turc Quercus cerris i l'híbrid dels dos, Quercus x crenata Lam. o Quercus x pseudosuber G. Santi.
Les glans del roure turc tarden dues temporades a madurar. Les glans de les imatges, del setembre, probablement siguin de la fornada de l'anyada anterior. La veïna, a l'esquerra, podria correspondre a una de l'any. 13.9.2019.

En aquestes dues imatges hi veiem uns fruits estivals, possiblement de l'any. Extrems de les esquames girats, com un tirapeu. En el fruit madur la gla agafa un color torrat i la cúpula un entre brunenc i grisenc, semblant al de la rama.

Notes
(1) Sembla que hi ha varietats de jardineria de branquillons pengívols.
(2) Seguim la nomenclatura proposada per Pius Font (Diccionario, 1993), a l'article sobre la yema: "Yema estipulácea. Aplícase a la que está al reparo de escamas de naturaleza estipular."
Algunes fonts consultades
‘Flora Europaea’. Vol. 1. G. Tutin; W.A. Burges; V.N. Heywood; D.H. Valentine; S.M. Walters et D.A. Webb.
‘Flora Iberica’. Vol. 1. Santiago Castroviejo i altres. Real Jardín Botánico. Madrid.
‘Flora Mayor’. Juan Ruiz de la Torre. Organismo Autónomo Parques Nacionales. Dirección General para la Biodiversidad. Madrid 2006.
‘Revisión del género Quercus en España’. Carlos Vicioso. Instituto Forestal de Investigacions y Experiencias. Madrid 1950. Consultat a la ‘Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico’.
Sabadell
Text, dibuixos i fotografies: ©️ Romà Rigol