S'il·lustra i es comenta el fenomen de la clistogàmia en aquesta poàcia. En aquest cas, el mateix nom de la planta: Cleistogenes, o sigui generat ocultament, la indica ben clarament.Abstract. Cleistogamy in Cleistogenes serotina (L.) Keng, is illustrated and discussed.Numerous spikelets bearing fruit are found inside the leaf sheaths.Because of their thinness, there is no sign of their presence on the outside.Several canes are fixed on paper. I use the blade of a knife to tear the sheaths.The bearing spikelets are distributed along the canes, at all levels. In some cases, practically all the nodes bear hidden fruit.In some canes, up to twelve contiguous nodes with fruit have been counted.The hidden spikes are very simplified, compared to the aerial ones.They are simple clusters, with two or three spikelets on average.All hidden spikelets are single-flowered.Compared to the aerial ones, they are much thinner and longer, so that they fit very well in the narrow space of the overlapping sheaths.When the sheaths are torn and separated, the spikelets easily pop out.They are fusiform, with a pointed apex, gradually attenuated. They are tiger-like: they have dark transverse stripes.The lemma has a short awn - diverting central nerve. The palea does not always completely enclose the caryopsis.The spikelets and aerial caryopses are also illustrated, in order to be compared with the intravaginal ones.All the material corresponds to a bunch of canes with its short rhizome, from a single plant.In this space I describe plants, not taxa, so there is no reason to assume that the data collected here should be considered constant in the species.Resumen. Se ilustra y se comenta la cleistogamia en Cleistogenes serotina (L.) Keng. Se encuentran numerosas espiguillas fructificadas en el interior de las vainas foliares.Debido a su delgadez, no hay, en el exterior, ningún indicio de su presencia.Se fijan sobre un papel diversas cañas. Utilizo la hoja de una navaja para rasgar las vainas.Las espiguillas fructificadas se distribuyen a lo largo de las cañas, en todos los niveles. En algunos casos, prácticamente todos los nudos llevan fructificaciones ocultas.En alguna caña se han contado hasta doce nudos, contiguos, con frutos.Las espigas ocultas son muy simplificadas, en comparación con las aéreas.Son racimos simples, con dos o tres espiguillas, de media.Todas las espiguillas ocultas son monoflorales.En comparación con las aéreas, son mucho más finas y largas, de modo que se acomodan muy bien, en el angosto espacio que ofrecen las vainas solapadas.Al rasgar y separar las vainas, las espiguillas saltan fácilmente al exterior.Son fusiformes, con el ápice en punta, largamente atenuadas. Son atigradas: tienen franjas oscuras transversales.El lema lleva una arista corta -nervio central excurrente. La pálea no siempre llega a encerrar completamente a la cariópside.Se ilustran también las espiguillas y las cariópsides aéreas, para la comparación con las intravaginales.Todo el material corresponde a un solo manojo de cañas, con su breve rizoma, de una sola planta.En este espacio describo plantas, no taxones, de modo que no habría motivo para suponer que los datos recogidos aquí puedan ser considerados como constantes en la especie.Introducció. Es tracta d'espícules d'inflorescències que no s'exposen al defora, sinó que romanen a dins de les beines, florint i fruitant així, totalment ocultes. El fenomen no és rar en la família; ja el vam veure en la poàcia americana Amelichloa caudata, en un capítol que, si us vaga, podeu repescar aquí.Cleistogenes serotina (L.) Keng és de distribució pontico-submediterrània. A la península ibèrica només es fa al sector del nord-est, al tram oriental de la serralada pirinenca, inclosos els plecs prepirinencs, i a la regió oriental, a l'est de l'eix del Llobregat, amb alguna citació més meridional.Es fa en espais magres, pedregosos, a l'entorn de pastures mesoxeròfiles de sòls erosionats. La planta trobada és de la vora del camí d'un l'alzinar escarransit, dels costers conglomeràtics de la capçalera del torrent de la Baga, a sota del coll Sameda, a prop dels cingles dels Munts, als caients osonencs de les Guilleries.La clistogàmia s'il·lustra d'una mostra de planta plegada en aquest lloc (1). Però les fotografies de la planta en el medi, introductòries, són de l'amic Cèsar Pedrocchi, del congost de Mu (la Noguera).La mostra. La planta es trobava en plena fase de desarticulació de les diàspores i amb les làmines marcides. Les inflorescències es veien en bona part escapçades o fragmentades, o sigui mantenint-ne l'estructura i les espigues, però amb una part significativa d'espiguetes ja caigudes.En aquest moment fenomenològic és versemblant, doncs, que els fruits hagin assolit la plena maduresa.Clistogàmia. S'observen espiguetes granades a l'interior de les beines foliars, abundants i en tots els nivells, o sigui en les parts superiors, mitjanes i inferiors de les canyes (2).Una mateixa canya pot portar, com veurem, més d'una decena de nusos, contigus, amb espigues granades.Raïms simples. Les inflorescències aèries són paniculiformes: hi ha un eix principal amb brancs laterals, regularment disposats; aquests brancs laterals són raïmets, porten espícules pedicel·lades, espaiades i, per tant, ben diferenciades i distingibles, a ull nu.Les inflorescències intravaginals (3), però, són molt més reduïdes, simplificades. Són raïms simples, o sigui amb un eix portador d'espícules pedicel·lades i ben separades, de manera que mai no s'encavalquen (4) i poden, d'aquesta manera, encabir-s'hi bé, en l'estreta estança que les estatja, al dedins de la beina.A més, la majoria d'espìguetes observades eren monoflorals, mentre que les aèries duen 2, 3 o més flors (5).Procediment. És facil observar els fruits enclaustrats. Ara bé, no ho és tant si el que es vol és observar el conjunt del raïm, amb les espiguetes agermanades; les beines són enterques i les espícules enclaustrades només es mantenen vinculades amb els pedicles mercès a l'estret claustre de la beina, de manera que, en esquinçar les beines, les espiguetes salten fàcilment del seu estatge; així doncs, per bé que hi ha encara contacte entre les parts, la desarticulació ja és efectiva, a l'interior de les beines.Per tal de poder comprovar quants nusos hi ha, dels que són portadors d'espiguetes ocultes, les canyes han estat fixades en un paper, i, amb l'ajut de la fulla d'una navalla, s'han anant esquinçant totes les beines.Cleistogenes serotina (L.) Keng, copsat en el congost de Mu (la Noguera). 3.10.2015. Gentilesa de © Cèsar Pedrocchi Rius.Raïms patents o pengívols. Aquest tàxon consta a 'Flora Europaea' amb puntualització infraespecífica: Cleistogenes serotina (l.) Keng subsp. serotina. Però en les flores del nostre entorn hi consta només el binomen, potser perquè la subespècie de la regió europea oriental, de Tutin, que justificaria la discriminació, no sigui prou acreditada taxonòmicament. © Cèsar Pedrocchi Rius.'Flora Europaea'. Tutin, Heywood i altres. Vol. 5. © Cambridge University Press. 1980.Amagats. Els fruits intravaginals estan molt ben estotjats. Res no indica, exteriorment, que les canyiules, força esprimatxades, estiguin farcides d'espícules granades. Un tret força vistent d'aquesta planta és el tirat del limbe, patent i tibat, igual com fan, per exemple, els canyissos, ben coneguts.S'han observat al detall diverses canyes i les parts generatives, de flors aèries, però, sobretot, les ocultes, per tal de copsar-ne les diferències.Beines farcides de raïmets fructífers, en diversos nusos contigus, en nombre de 5-7. Els raïmets enclaustrats donen, cadascun, entre 1 i 3 diàspores, en la majoria 3(2). Són comunes, però no abunden, les espiguetes malreexides, xarbotes, que es poden reconèixer prou bé, per no veure's gens botides i, també, per la coloració deficient, esblaimada; a més, aquestes espícules de vegades es mantenen connectades al pedicle i, per tant, no salten al defora.Raquis simple i espícules monoflorals. A dalt, fragment de beina sostret, tres espiguetes i, a la canyiula, la rapa -raquis- de l'espiga nua, amb les tres parelles de les glumes hialines; la desarticulació sempre es produeix per damunt de les glumes. S'hi observa l'estretor fusiforme dels lemmes, llargament acuminats i vistosament maculats, amb franges atigrades.Fruits en peu sec. Cal tallar o trencar les beines foliars, per tal de veure'n les possibles espigues. Són moltes les plantes que mantenen fruits en peu sec, que sovint van acompanyats d'altres d'aeris, aquests exposats, és clar, a la concurrència dels factors ambientals; els fruits en peu sec acaben aterrats, tard o d'hora, en caure i degradar-se la planta morta. Cauen in situ i, si no hi ha dispersió, resten al mateix lloc de la planta mare.Examinar els nusos. S'han obert i mirat tots els nusos d'una decena de canyes, juntament amb molts d'altres, aquests triats i examinats aleatòriament. La majoria de nusos porten fruits; només els inferiors no en duen, en general, però també hi ha casos de fruits presents a tot el llarg de la canya.Repartiment en línia. El raquis de les espigues es manté en la planta. Les glumes són hialines; els internodis de l'espiga són llargs. Hi ha força espai entre les espiguetes, de manera que mai no s'encavalquen.La majoria d'espigues porten tres espícules.Per excepció, hi ha alguna espícula encara aferrada al raquis.Dues espícules encara aferrades, en l'únic exemple vist, de tots els descoberts, d'espiga oculta que encara mostra una certa integritat.Nusos plens. Exemple de canya que porta fruits en pràcticament tots els nusos. En aquest cas se n'han comptat dotze, de nusos fructífers.El llapis indica, a la dreta, la part basal de la canya que, en aquest cas, no porta fruits. A la resta s'hi han comptat onze nusos fructífers.Fruits seròtins. L'agrostòleg Yi Li Keng és l'autor del binomen actualment acceptat, publicat el 1934. L'epítet serotina -sérótinus- significa tardana -tardà-, que arriba tardanament; s'associa a després de l'estiu o tardoral. Però, a més i potser per generosa extensió, sembla que s'aplica, no sé si prou justificadament, a fruits de guardar, dels que romanen en peu sec o tancats, durant un llarg període, com ara els pinyons de les pinyes del pi blanc.Els fruits de Cleistogenes són, certament, tardorals; és de suposar que aquest qualificatiu s'escaigui als fruits de peu sec, els enclaustrats dins de les beines, que possiblement es mantinguin vius per un temps, més o menys llarg; val a dir que el qualificatiu serotina és un romanent o ròssec d'un nom linneà: Festuca serotina, o sigui repescat per transferència de gènere.Diàspora estatjada dins de la beina. La diàspora és la unitat de disseminació, la cariopsi i el doble embolcall, la pàlea i el lemma.Molt planes i estretes, cal esquinçar les beines per a trobar-les.L'atigrat és ben marcat en les espícules intravaginals. En canvi, les espícules aèries, exposades a la intempèrie, el van perdent amb el temps, sobretot els lemmes, que es tornen foscos.Basitonia. Les mostres plegades porten espiguetes parcialment desballestades, amb només un o dos antecis -en alguns casos més-, que són els inferiors de l'espícula.De fet, no són rars, en les espícules observades, els casos d'espícules amb un sol anteci revingut, acompanyat del següent, escarransit o neulit, i, més amunt, les romanalles de l'article següent, de manera que funcionalment es captenen com a monoflorals, o sigui com les espícules intravaginals.La talla dels antecis és decreixent, va minvant, de baix a dalt. Això suggereix que la reproducció podria ser més efectiva en els primers antecis, els basals.En relació a això, resulta suggerent que en la 'Flora dels PC' s'hi diu que les espigues porten "...3-6 flors espaiades i caduques", com si volguessin indicar que cauen prompte i fàcilment.Espícules aèries, força seques, les dues, aparentment, amb dos antecis (6), però de desigual empenta.Visió dorsal d'una diàspora, parcialment tapada per una gluma.Cariopsis d'espícules aèries. La quadrícula és de 5 mm. S'hi reconeix la cicatriu de l'hílum, la unió del primordi amb la placenta. Fa un clotell allargat, esmitjat per un llomet o carena.El lemma és carenat i porta una aresta curta. És molt finament antrorso-escabre, en el nervi central, marges i pedicel. A més, duen pèls adpresos, sericis, lluents, però de repartiment desigual i tant petits que són de molt mal veure.Les cariopsis són una mica arquejades, cap al costat ventral.Dues diàspores tancades, d'espicules intravaginals, a baix; una cariopsi i, a dalt, les dues peces que l'embolcaven. Són visiblement més estretes i llarguerudes que les de les espícules aèries.Diàspores d'espícules intravaginals.Cariopsis d'espícules intravaginals. És habitual que duguin romanalles florals, a l'extrem. S'hi aprecia força variació, en la talla.Cariopsis d'espícules intravaginals, d'uns 5-7 mm de llarg.Lemma, pàlea esmitjada i cariopsi.Les tres parts de la diàspora. Val a dir que l'aspecte extern del fruit, d'aparença tan amilàcia, encara, em fa dubtar. Potser no han assolit encara la plena maduresa? Podria ser que l'apel·latiu serotina fes referència a una maduració dels fruits ulterior o tardana, posterior al temps en què la planta s'asseca? (7).Un interrogant és sempre un germen viu, bategant; la millor manera de cloure aquest capítol.
.JPG)
.JPG)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
Notes
(1) La mostra era d'un feix de tiges; convé no oblidar, doncs, que les dades de les observacions aqui recollides podrien discrepar de les fetes en una mostra més àmplia. En aquest espai hi descric plantes, no tàxons.
(2) El punt relatiu al nivell de la presència d'espigues intravaginals sembla tenir valor sistemàtic; potser perquè les plantes que fan inflorescèncias amagades a la part superior podrien interpretar-se com no del tot desplegades o com un reservori, si, per factors ambientals, les apicals es malmetessin, o si, tenint la planta prou empenta després d'haver florit les parts apicals, pot seguir florint, en nusos situats més avall.
Alguns botànics creuen que les flors no desplegades que s'autopol·linitzen podrien ser resultat d'una nutrició deficient, que tindria l'efecte de provocar un precoç desenvolupament dels òrgans reproductius, sense que hi hagi antesis. Casos molt curiosos són els de projecció del tub pol·línic en grans de pol·len reclosos en teques encara no badades, com el documentat per Herrera en Tuberaria guttata, que podeu veure, per gentilesa de l'autor, en aquest capítol.
Alguna de les fonts consultades indica que Cleistogenes fa flors clistògames a la base; mes en les plantes observades se n'han trobat a tot el llarg de les canyes, i precisament menys a la base.
El lector pot veure, en el retall de 'Flora Europaea', que els autors consideren que 'les flors són generalment clistògames i que no duen lodícules'. Totes o la majoria de les flors serien, en aquest cas, tancades i autògames. En aquests casos: si totes les flors són tancades, es pot considerar que la clistogàmia és completa.
(3) Intravaginal: dins de la beina. És el qualificatiu que utilitzo, però és més habitual dir-ne axil·lars, o sigui situat a l'aixella o axil·la. Naturalment, totes les inflorescències neixen en nusos; atès que els nusos són embolcats per les beines - de fet, cada nus per beines de nusos contigus-, no se'ls reconeix, en visió externa.
(4) En Amelichloa -Jarava- vam veure, en canvi, que les flors enclaustrades s'apleguen en panolles compostes, com ho són les aèries, però, és clar, més simplificades; d'aquí que, en visió externa, la seva presència pugui endevinar-se, o, si més no, que es pugui detectar-ne llur presència, més segurament, passant el moll dels dits per la canya i copsant-ne l'engrossiment.
(5) No puc precisar el nombre de flors per espiguella, atès que la planta es va trobar quan ja estaven parcialment desballestades.
(6) És coneguda i clàssica la vacil·lació nomenclatural, en la descriptiva d'algunes parts de les poàcies. Com que els fruits solen anar embolcats pels lemmes i les pàlees, sovint s'utilitzen aquests mots: fruits i lemmes, amb un valor semblant. Anteci tindria el valor d'incloure totes les parts de la flor, els embolcalls i les parts reproductives, però aquest mot s'utilitza poc, i, a més, no consta en alguns diccionaris de botànica; de fet, tampoc en algun dels més acreditats. Com es pot anomenar al conjunt del fruit embolcat de la pàlea i el lemma? Dir-ne simplement lemma, com sovint s'estila, per ser la peça més externa, resulta d'una parcialitat conspícua. Diàspora seria una possibilitat, però és un altre mot que s'utilitza poc.
(7) El dibuix de la làmina de 'Flora Iberica' -vol XIX, segona part, Gramineae- ha suscitat aquest dubte. La cariopsi que hi és representada és fosca, quasi negrenca; però és un punt que queda en reserva, perquè sabem que també les vicissituds del material de què disposen els il·lustradors sovint és complexa i no és rar que siguin 'víctimes' de rebre material poc representatiu. De fet, una petita cerca, per la xarxa, permet veure que el fruit d'aquesta planta és molt escassament representat o documentat.
Barcelona
Text i fotografies, si no s'especifica: © Romà Rigol
