La morella és una planta molt comuna i abundant, pròpia de murs, runams, ruines, marges i camins. Avui veurem alguns aspectes d'aquest camèfit sufruticós nitròfil. Té un feix d'aspectes destacats, que avanço en epígrafs:
- Pubescència
- Adherència i glàndules
- Inflorescència
- Floració inconspícua
- Apunt d'antobiologia
- Poligàmia ginomonoica
- Proterogínia
- Planta explodiflora. Sismonàstia
- Anemofília
- Algunes reserves
La base de parets i murs constitueix un nínxol ecològic concret. La junta del conflent és apropiada per a que s'hi entaforin els fruits i les granes petits i llisos, com ho són molts de les molt diverses espècies de les amarantàcies, per exemple.
Llavors xiques i aficadisses que són excitades, freqüentment, per les pixades dels gossos urbans.
En aquests llocs, sollats i curulls de substàncies amoniacals, hi són abundants i freqüents plantes amb fulles planes, blanes i primes, com l'amarantàcia de la imatge i la mateixa morella roquera.
Veurem tots aquest punts suara anunciats, però potser serà bo fer-ne un resum previ.
Pubescència. Pubescència heteròtrica. Tota la planta és molt pilosa, sobretot en les branques joves. Són pèls una mica corbats, de dues talles. Per dessota dels més grans n'hi ha de més petits, corbats, com l'ungla d'un ocellet, uncinulats.
Però hi ha altres pèls que pigallen la superfície de l'anvers foliar. Són tricomes sèssils, capitats, glandulosos, que ens permeten passar al següent epígraf.
Adherència i glàndules. Quan toques o manolles aquesta planta t'adones, tot seguit, que se t'enganxa als dits.
En les observaciones fetes, a la lupa estereoscòpica, hi he vist les restes d'una sèrie d'insectes diferents, enganxades. La planta és ben apegalosa.
Però, en quins òrgans rau aquesta qualitat apegalosa?. Per bé que no són poques les fonts que afirmen que els pèls són simples i no glandulosos, jo crec que els pèls de major talla són glandulosos. Tenen la base engrossida i suculenta.
Però l'adherència crec que es deu als tricomes sèssils, capitats, rodons, lluents, com una escata casposa, d'aspecte resinós, que pigallen tota la superfície foliar.
Breu glossari. En aquesta petita fitografia hi utilitzo alguns mots propis de la botànica:
- Cima bípara. Tipus d'inflorescència definida, en què l'eix conclou en una flor i, per davall d'aquesta flor, s'hi insereixen dues més, d'oposades, que solen dibuixar la figura d'un forcall regular, en forma de 'v'. També s'anomena dicasi.
- Explodiflor. Ho és la planta o la flor en què els estams rebenten de cop o de forma explosiva.
- Extrors. Que cursa cap a fora. Dit de l'estam que aboca el pol·len cap a l'exterior de la flor.
- Fil·lotaxi. Etimològicament, ordenació de les fulles. És l'ordenació de les fulles en les tiges, així com el mateix estudi d'aquesta matèria.
- Ginomonoica. S'anomena així la planta que fa, en el mateix peu, flors femenines i flors hermafrodites.
- Inflexe. Flexionat o plegat cap a dins.
- Parietaria. Gènere de plantes de la família Urticaeae, que significa de la paret.
- Penicil·lat. Dit de l'òrgan format per un aplec o puput de filaments, no gaire llarguers, com un pincellet. També penicil·liforme.
- Perigoni. Bolcall floral o antofil·le, simple, no pas recognoscible com de natura corol·lina o calicinal, que revolta els òrgans sexuals de la flor. En la bibliografia s'utilitza més sovint el terme periant, que bandejo, per motius pressumibles.
- Proterogínia. Tipus de dicogàmia: maduració de l'androceu i del gineceu no coincidents en el temps, en què primer madura el gineceu.
- Xeromòrfia. Dit del tret extern o funcional d'una planta que es considera una adaptació a l'ambient sec.
Inflorescència. Són glomèruls o feixos de flors sèssils, reunides en terns cimosos -cimes bípares sèssils-, amb una flor femenina central, unibracteada, i dues flors hermafrodites laterals, tribracteades.
Floració inconspícua. Són flors molt menudes i nues, sense pètals, de molt mal veure. A més, en bona part del cicle floral romanen tancades, perquè el perigoni és persistent.
Apunt antobiològic. En realitat, el procés de l'antobiologia de la morella roman, per a mi, en el camp dels supòsits, però, ja que hi som, el resumeixo, tal com suposo que deu anar:
- Com que hi ha proterogínia, primer es formen els pistils; la plenitud l'expressen els estigmes emergents, qualificats de penicil·lats, de color vinós, com ja hem vist repetidament, en d'altres flors femenines anemòfiles.
- Això afectaria als dos tipus de flors, les centrals femenines i les laterals hermafrodites.
- En rebre pol·len fecundant, les parts estèrils: estigmes i estil, es mustigarien i caurien. Les flors, fecundades, romanen tancades.
- En les flors masculines fèrtils -hi ha llucs que suggereixen que no totes les flors hermafrodites són funcionalment masculines-, es desenvolupen les anteres, d'una blancor i d'una plenitud perceptibles, per bé que primer romanen tancades.
- Pol·linització. Quan els estams estan madurs, es despleguen sobtosament cap enfora i amollen el pol·len a l'aire; ho fan seqüencialment, un darrera l'altre, no pas de cop.
- Pol·linització autògama. Un altre punt suggerit per les observacions. Alguns estams no semblen tenir la turgència necessària per inflar-se i desplegar-se; i sembla que les anteres es buiden quan són al dedins del perigoni. Hi hauria flors hermafrodites autògames. Aquestes flors, que no s'obren, poden donar fruits, tot mantenint els estams a l'interior, secs. Les flors, aixi, poden semblar poncelles.
- Replegament perigònic. En la fructificació totes les flors estan tancades, amb els fruits amagats al dedins del perigoni, ço que suggereix que les flors hermafrodites deplegades, per l'extensió dels estams, es tornen a tancar, en la fructificació, però abans, lògicament, s'han marcit els estams.
Ja es veu, doncs, que si la descripció de les flors requereix un bon examen, el funcionament reproductiu és encara molt més difícil de puntualitzar.
El resum antobiològic seria aquest:
- La fructificació és general -majoria de flors fèrtils.
- Algunes flors hermafrodites no s'obren; serien autògames.
- Però d'altres, aparentment hermafrodites, són funcionalment femenines -estams o estaminodis no funcionals.
Proterogínia. Sembla que la dicogàmia és comuna en plantes anemòfiles. En aquest cas s'avança el gineceu -proterogínia- i ho fa, crec, molt pronunciadament. Aquest punt, la fase femenina de la floració, queda pendent, per a una altra temporada -possiblement també hi hagi florescència tardoral.
Explodiflora. Sismonàstia. És, sens dubte, el punt més atractiu de l'antobiologia de la morella. Els filaments estaminals, extraordinàriament inflexes -cargolats cap endins- en la poncella, s'inflen sobtosament, unilateralment, en tot el llarg de la cara interna -adaxial-, i aixó fa que es despleguin de cop, cap enfora, just en el moment que les anteres rebenten i amollen els grans de pol·len.
L'explosió estaminal és seqüencial.
'Diccionario de botánica'. Pius Font.Ⓒ Ed. Labor.
Anemofília. La morella es pol·linitza i fecunda amb el concurs del vent. La versatilitat -moviment d'oscil·lacció-, tan característica en les plantes anemòfiles, no es donaria en la morella; val a dir, però, que les parets, un dels llocs on sol viure, són molt apropiades per a facilitar l'esbargiment del pol·len.
Anemofília. La morella es pol·linitza i fecunda amb el concurs del vent. La versatilitat -moviment d'oscil·lacció-, tan característica en les plantes anemòfiles, no es donaria en la morella; val a dir, però, que les parets, un dels llocs on sol viure, són molt apropiades per a facilitar l'esbargiment del pol·len.
D'altra banda, l'amollada del pol·len -l'explosió de les anteres- podria precipitar-se per contacte, qualsevol contacte degut als moltíssims que poden concórrer en els ambients ruderals.
Algunes reserves. Només destacar, altra volta, la dificultat intrínsica del nostre estil de veure les coses, que ens permet centrar-nos en detalls precisos, però no ens habilita gaire per integrar la dimensió del temps, en la comprensió dels fenòmens biològics.
L'observació de les flors no ens pot informar, per exemple, sobre la proporció de flors autògames; ni tan sols de com es tanca el perigoni en les flors d'estams explosius. Sabem si la poligàmia varia segons les condicions ambientals? I si varia gaire o no segons els peus? Serien majoritàries, les flors d'estams explosius? Ens moven, amb certa folgança, en com són les plantes, en l'accidentalitat; mes no sabem moltes coses sobre com viuen, la vitalitat. Com deia no fa gaire, l'estudi de la biologia ens pot amagar l'estudi de la vida.
L'observació de les flors no ens pot informar, per exemple, sobre la proporció de flors autògames; ni tan sols de com es tanca el perigoni en les flors d'estams explosius. Sabem si la poligàmia varia segons les condicions ambientals? I si varia gaire o no segons els peus? Serien majoritàries, les flors d'estams explosius? Ens moven, amb certa folgança, en com són les plantes, en l'accidentalitat; mes no sabem moltes coses sobre com viuen, la vitalitat. Com deia no fa gaire, l'estudi de la biologia ens pot amagar l'estudi de la vida.
Imatge que il·lustra alguns trets de la morella: la pubescència general; la figura ovada de les fulles, estretides dels dos caps, forma present, també, en alguns blets; les venes de la fulla, una de central i les secundàries, escasses i arcuades; la mollesa general de l'aparell vegetatiu, etc.
Incertus, inconditus. Oi que aquesta planta, tan profusament vellosa i de flors tan xiquetes i arraulides, de figura tan diversa i poc definida, sembla molt imprecisa, de mal veure, propícia per a confondre: perdre la forma per fusió?
I una major aproximació no sembla sinó augmentar-ne la confusió. En la morella hi hauria una mena de criptogàmia -reproducció oculta-, si no fos que aquesta categoria linneana es refereix a classes de vegetals menys evolucionats i, a més, es considera, en l'actualitat, sense cap mena de valor sistemàtic.
El més apreciable, en la imatge, són les flors tubuloses, versemblantment hermafrodites, amb el perigoni molt acrescut, membranós; també s'hi veu, a l'esquerra, una antera marcida, perquè, segons sembla, l'acrescència i l'oclusió perigonial els deixa al defora, si més no en alguns casos.
Els punts blancs corresponen a flors femenines centrals -dels terns cimosos-; els grocs corresponen a flors hermafrodites en el procés d'oclusió perigonial, que deixen al defora, a l'extrem, les romanalles exhaurides dels estams.
Un punt molt interessant és la deriva cromàtica, com van canviant de color les flors i els perigonis, al llarg de l'evolució del procés reproductiu.
Apegalosa. La morella és molt enganxifosa. Sovint porta, enganxades, tota mena de brossalles, cabells, partícules, etc., així com nombroses restes d'insectes, molt habituals, com es veu en aquestes imatges.
Indument uncinat antrors, més abundant en les vores foliars i en les parts més tendrals de la planta.
Indument uncinat antrors, més abundant en les vores foliars i en les parts més tendrals de la planta.
Nota d'ecologia
La morella de roca té com a hàbitat més característic les parets i murs d’edificacions i coves, però, tal com destaca Pius Font en el seu ‘Dioscòrides’, també es fa en tota mena de llocs bruts i sovintejats pels animals, i hi afegeix que les plantes de les roques fan les fulles molt més petites que les dels espais rics en matèria orgànica. El gregarisme, les poblacions denses, la curta distància entre peus, són trets típics de les plantes anemòfiles -pensem en els pins. La morella té forta tirada a fer flotes, esteses.La morella té dos components ecològics evidents: d'una banda la preferència per tota mena de llocs sollats -nitrofília-, de l'altre la preferència pels murs i parets, ben delatada pel nom del gènere, Parietaria.
El factor ocellívol
A aquests dos components ecològics, potser encara caldria afegir-ne algun altre. Crec que en la dispersió de la morella la concurrència dels ocells hi és molt versemblant, perquè, si no, com expliquem que surtin morelles al capdamunt d’una palmera o fins i tot d’un penyal? Però, que jo sàpiga, aquesta possible relació no està pas aclarida. Com i qui escampa els minúsculs aquenis?
Síndrome d’anemofília
Quan veiem en una planta flors tan menudes i tancades com les de la morella de roca, podem sospitar versemblantment que no són pol·linitzades per insectes. Al llarg de la història de l’evolució de les plantes, en diferents moments i en grups molt diversos, s’ha revertit la tendència dominant que porta de l’anemofília primitiva de les falgueres i coníferes a l’entomofília de la majoria de les fanerògames.
Quan veiem en una planta flors tan menudes i tancades com les de la morella de roca, podem sospitar versemblantment que no són pol·linitzades per insectes. Al llarg de la història de l’evolució de les plantes, en diferents moments i en grups molt diversos, s’ha revertit la tendència dominant que porta de l’anemofília primitiva de les falgueres i coníferes a l’entomofília de la majoria de les fanerògames.
D’aquesta manera, en àmplies famílies, com ara les fagàcies, quenopodiàcies, amarantàcies, salicàcies i urticàcies, en Rumex dins de les poligonàcies, en Sanguisorba, dins de les rosàcies, en Pistacia, dins de les anacardiàcies, en Eupatorium, Artemisia i Ambrosia, dins de les asteràcies, per esmentar només alguns casos, s’ha arribat a l’anemofília secundària o derivada i, per tant, al conjunt o part dels atributs relacionats amb aquest fenomen, el que se sol anomenar síndrome de l’anemofília, síndrome que va culminar, efectivament, en la perfeccionada maquinària reproductiva de les gramínies.
Els trets característics de l’anemofília són coneguts i el lector interessat pot pouar-los fàcilment, per exemple en aquest blog mateix, cercant-hi la corresponent etiqueta.
Els trets característics de l’anemofília són coneguts i el lector interessat pot pouar-los fàcilment, per exemple en aquest blog mateix, cercant-hi la corresponent etiqueta.
Per exemple, la reducció o manca de corol·la; la manca o escassesa de coloració, de fragància i nèctar; la diclinia –separació de sexes, sigui monoècia o dioècia- i la dicogàmia –maduració asincrònica dels sexes. Moltes són penduliflores, tant en l’ampli grup de les amentiflores en general com en plantes d’inflorescències llargues i penjants, com en el cas del cànem o dels blets i plantes afins.
En el gran grup de les poàcies i també en Sanguisorba els estams són llargs i versàtils –flors longiestaminades que branden fàcilment-, es mouen molt fàcilment i això afavoreix l’escampadissa del pol·len, que, per a tal efecte, sol ser llis, sec, molt lleuger, petit i abundant. La forta tendència al gregarisme, de la qual els escampalls monoespecífics d’Ambrosia en són un exemple espectacular, ja ha estat comentada més amunt.
Sismonàstia dels estams. En les flors de la morella hi ha el mateix mecanisme sismonàstic que hi ha en les flors de les ortigues, propi, segons el tractat d’Strasburguer, de la família de les urticàcies en general, que fa que els estams s’estirin i desdobleguin com una catapulta i projectin el pol·len amb força cap a l’exterior. Sismonàstia significa que el moviment és finalment provocat per algun factor físic extern, un toc, copet, lleu sacsada o, com diu Font Quer, qualsevol altra commoció. La disposició de les fulles sembla suggerir que els moviments afavorits per l’efecte del vent sobre la làmina puguin estimular o provocar aquest mecanisme explosiu en les floretes, que estan situades, significativament, a l’entorn del punt d’inserció del pecíol.
Androceu no funcional. Aquesta imatge corrobora la hipòtesi segons la qual algunes de les flors hermafrodites són funcionalment unisexuals. Hi veiem un gineceu aparentment fecundat i uns estams rudimentaris, arrugats però tancats, o sigui que no han madurat bé ni han rebentat. Es tracta d’una flor orgànica i aparentment hermafrodita, però funcionalment femenina.
2-IX-2017
En el gran grup de les poàcies i també en Sanguisorba els estams són llargs i versàtils –flors longiestaminades que branden fàcilment-, es mouen molt fàcilment i això afavoreix l’escampadissa del pol·len, que, per a tal efecte, sol ser llis, sec, molt lleuger, petit i abundant. La forta tendència al gregarisme, de la qual els escampalls monoespecífics d’Ambrosia en són un exemple espectacular, ja ha estat comentada més amunt.
Monoècia. A dalt, petites nouetes de la noguera, anemòfila amentiflora monoica. La monoècia és un tret de la síndrome de l’anemofília, perquè, lògicament, amb la gran profusió de pol·len la separació de sexes sembla congruent. Hi observem també l’amplitud de la superfície estigmàtica, receptora dels grans de pol·len.
Monoècia. En aquesta imatge, un cas d’anemofília derivada en asteràcies, flors capbaixes d’Ambrosia coronopifolia en capítols pauciflors pedicel·lats, pengívols!, en forma de salpasser, apropiades per esbargir els grans de pol·len i alhora protegir-los i mantenir-los secs. També en aquest cas hi ha monoècia –o flors diclines- i posició distal de les flors -plenament exposades a l'oreig-, un altre tret típic de l’anemofília. S’hi observa, en el dit, el fi polsim del pol·len.
Noteu-hi, també, l'aspecte esborradís, difús, d'un estil o fila tan semblant al de les flors de la morella.
L'adherència és una xeromòrfia? Una característica notable de la morella roquera és la qualitat adhesiva de les fulles, deguda a les abundants gotes de resina enganxosa que pigallen la làmina, sobretot per la part del dessobre. És una planta tan abundant i estesa, per tota mena d’espais bruts –sinantropia o antropofília-, que se’n coneixen una veritable carrandella de noms, variats i al·lusius a diferents aspectes. El nom renta-setrills, recollit per l’amic Daniel Climent, podria explicar-se, potser, per aquesta capacitat agafallosa de les fulles, d’una tal blanesa, d’altra banda, que les fa de molt bon manollar.Ara bé, per què serien tan resinoses? Els casmòfits són sobris i disposen de molt poca aigua. Recordeu el te de roca? També és molt enganxós. Sembla que l'abundor de vasos i tricomes resinosos podrien, tal vegada, reduir la transpiració i l’escalf de la fulla.
La inflorescència. La unitat bàsica és una cima contreta o sèssil, de flors en glomèruls o fascicles. La flor central és diferent de les laterals. És una flor femenina, ampul·liforme, bequeruda; les laterals són hermafrodites o pseudohermafrodites, globuloses o tubuloses.
Explodiflora, proterògina, polígama i anemòfila.
Segueixo amb l’anemofília. Si pensem en els pins, en les amentiflores i cupul·líferes, roures, faigs i altres, i en les gramínies, veiem que les flors són distals, es troben en general a les parts més externes i exposades.
Segueixo amb l’anemofília. Si pensem en els pins, en les amentiflores i cupul·líferes, roures, faigs i altres, i en les gramínies, veiem que les flors són distals, es troben en general a les parts més externes i exposades.
I doncs, les urticàcies, amb les floretes arraulides a l’aixella de les fulles, no s’aparten molt d’aquest model?. Sembla evident, però el moviment sismonàstic dels estams, que caracteritza a la família, podria compensar aquesta limitada exposició a l'ambient.
Planta explodiflora. Aquest mot, que sembla de criatures, fa referència a la flor que llença el pol·len de cop, sobtosament, quan l’antera ha madurat i algun toc, moviment, lleu sacsada o qualsevol altra commoció, com diu Font Quer, provoca l’estirament de l’estam, que estava recollit, replegat sobre ell mateix, abans de l’eixida sobtada. Aquest és el moment que recull la imatge, amb els estams inflexes, formant una bola.
Proterogínia. La petitesa i el fet de ser flors tancades i inconspícues complica molt l’observació i la comprensió de les flors de la morella de paret. El més destacable és la maduració i fecundació successiva de les flors. En aquesta aproximació no he pogut pas veure com es distribueixen els sexes en les inflorescències, que són cimes contretes o fascicles -feixets- axil·lars de flors aglomerades. Les flors poden ser femenines o pseudohermafrodites –funcionalment unisexuals- . En la foto hi veiem, en el centre, el tipus més distingible, flor femenina fecundada amb l’extrem agut, vermellenc, com vèiem en l’anterior foto. És el tipus de flor bequeruda i en forma de búcar -ampul·liforme- que veiem, també, a l’alzina i a les ambròsies. La proterogínia –maduració del gineceu anterior a la dels estams- assegura la pol·linització amb pol·len procedent d’una altra planta, que ja ha entrat en aquesta fase. En la flor de l’esquerra hi veiem un estam (E) projectat, però amb aspecte d'haver fet figa. Alguns estams no es projecten; d'altres sí que ho fan, però de forma imperfecta i no esbargeixen el pol·len.
Les formes no revelen el funcionament. L’aqueni queda amagat a l’interior del perigoni acrescent. El vers de Viera: ‘Siendo, en la Parietaria, estos, pigmeos’, al·ludeix als estams amagats, arraulits, com si no duguessin filament.
Hipòtesi de flor pseudohermafrodita funcionalment masculina. Inflament de les cèl·lules de la cara interna del filament. Imatge força interessant d’una flor aparentment hermafrodita. Hi veiem un estam ja projectat, amb les teques obertes, i un altre, a baix, que sembla estar a punt de desplegar-se, o, potser, de fer figa. En aquest cas els estams tenen la pinta de ser funcionals; la clau per saber si la flor és verament hermafrodita seria saber si el gineceu ja s’ha fecundat o és merament rudimentari. En aquest cas té l’aspecte d’un ou xarbot, afollat, que no arriba a verolar i es manté de color verd. D’aquests fruits xarbots n’he vistos molts i correspondrien a flors pseudohermafrodites funcionalment masculines. La imatge il·lustra bé l’eixida successiva dels estams i la turgència i inflor de les cèl·lules rebotides d’un costat del filament, causant el desplegament, cap a l’exterior, de l’estam. Fixem-nos que el filament de l’estam de baix es veu, per contra, ben pla. Les flors tubuloses de la imatge anterior podrien correspondre a flors d’aquest estil en les quals les anteres buides i seques han caigut, els filaments s’han tornat a encongir i el periant eixamplat ha acrescut, fins a amagar un gineceu afollat.
Estams enrotllats. Imatge d'una flor aparentment hermafrodita –hi ha flors bisexuals que són funcionalment unisexuals- de morella roquera, en la qual els lòbuls membranacis del perigoni han estat una mica enretirats amb l’ajut d’una agulla, per tal de permetre observar l’androceu i el gineceu. Els estams estan tan cargolats cap endins que les anteres, rebotides i molt blanques, queden abraçades pels filaments, que són amples i plans, com la cinta que abraça un cabdell de llana.
En estat natural, la flor està embolcada pel perigoni i és molt inconspícua. La blancor de les anteres correspon, en realitat, al color dels grans de pol·len aglomerats, perquè l’epidermis de les teques és translúcida i d'una notable tenuïtat, molt escaient per a sofrir l'esquinçada que permetrà l'amollada del pol·len.
Anteres rebotides a pressió. A la foto, flor aparentment hermafrodita que ha estat intervinguda, per tal de desplegar-ne els estams i mostrar-ne les anteres rebotides i les fines línies longitudinals per on es produeix la dehiscència sobtosa de les teques.
Flors femenines, arraulides i becudes, com a l'alzina i l'ambròsia. Una altra intervenció, per tal de deixar isolada una flor femenina central fecundada, primerenca. Les flors es reuneixen en fascicles de flors hermafrodites o pseudohermafrodites que revolten una flor femenina. Aquestes flors són les primerenques; venen després les pseudohermafrodites o hermafrodites proterògines i finalment maduren les masculines, segons diu Ruiz de la Torre a ‘Flora mayor’. Però de flors només masculines jo no n'he vist.
Les formes no revelen el funcionament. L’aqueni queda amagat a l’interior del perigoni acrescent. El vers de Viera: ‘Siendo, en la Parietaria, estos, pigmeos’, al·ludeix als estams amagats, arraulits, com si no duguessin filament.
El ‘femenil estylo muy gigante’ de Viera el veiem en el dibuix, a la dreta i a l’angle superior esquerra, on la flor hermafrodita mostra molt bé el gros estigma plomallós, detall característic de l’anemofília, un estam desplegat i la resta plegats. Pel que jo he pogut veure, el dibuix de l’angle superior esquerre, fet amb la intenció de revelar-ne l’estructura, seria merament virtual -no representaria la flor, sinó una seqüència.
Jo no he vist en cap cas un estam tan projectat en una flor amb gineceu en estat receptiu, amb el plomall estigmàtic ben visible. No és congruent amb la proterogínia. De fet, la imatge contradiu la proterogínia atribuïda a la planta. Com veurem a la foto de més avall, els estams es despleguen quan el gineceu ja ha estat fecundat.
Més aviat el que es veu normalment és el que s’aprecia a la foto: un antera exserta i un perigoni només una mica obert. Aquesta imatge, força recurrent, d’una o dues anteres buides, coronant-ne el perigoni, és habitual. La interpreto com una flor hermafrodita imperfecta, en la qual ja ha passat la fase femenina, reeixida o no, i algun o alguns estams surten a fora del perigoni. Per tot plegat sospito que en una part de les flors tingudes per hermafrodites hi ha pseudohermafroditisme i monoècia funcional.
El perigoni és un bolcall simple, tubulós, membranós, format per 4 (3) peces o tèpals, concrescents a la part inferior, confluents a la meitat superior i connivents a la boca.
Hermafroditisme veritable? Dues flors amb el periant tubulós, acrescut, probablement pseudohermafrodites. La flor és monoclamídia –un sol embolcall-; les bràctees rodones o el·líptiques poden semblar sèpals i de fet en fan el paper. Les inflorescències són molt pubescents. El que he pogut veure és que aquestes flors laterals solen ser fèrtils, donen aquenis, completament ocults al dedins dels perigonis.
Ara bé, el punt que queda, encara, ben aombrat, és saber quantes d'aquestes flors laterals són funcionalment femenines -pseudohermafrodites- i quantes són verament femenines i masculines.
Hipòtesi de flor pseudohermafrodita funcionalment masculina. Inflament de les cèl·lules de la cara interna del filament. Imatge força interessant d’una flor aparentment hermafrodita. Hi veiem un estam ja projectat, amb les teques obertes, i un altre, a baix, que sembla estar a punt de desplegar-se, o, potser, de fer figa. En aquest cas els estams tenen la pinta de ser funcionals; la clau per saber si la flor és verament hermafrodita seria saber si el gineceu ja s’ha fecundat o és merament rudimentari. En aquest cas té l’aspecte d’un ou xarbot, afollat, que no arriba a verolar i es manté de color verd. D’aquests fruits xarbots n’he vistos molts i correspondrien a flors pseudohermafrodites funcionalment masculines. La imatge il·lustra bé l’eixida successiva dels estams i la turgència i inflor de les cèl·lules rebotides d’un costat del filament, causant el desplegament, cap a l’exterior, de l’estam. Fixem-nos que el filament de l’estam de baix es veu, per contra, ben pla. Les flors tubuloses de la imatge anterior podrien correspondre a flors d’aquest estil en les quals les anteres buides i seques han caigut, els filaments s’han tornat a encongir i el periant eixamplat ha acrescut, fins a amagar un gineceu afollat.
Com podeu veure, en les flors monoclines hi considero tres possibilitats, hermafroditisme veritable, gineceu no funcional i androceu no funcional.
Aquenis mocallosos. Petits aquenis ovats, de morella roquera, de 9-13 dècimes de mil·límetre, de color bru fosc o negrenc. Aquests fruits tenen una pel·lícula enganxosa i lluent que les fa molt adherents. Fent aquestes observacions hi he trobat molts aquenis xarbots, buits. Tot plegat sembla indicar que la morella de paret presenta trets vestigials d’entomogàmia i que al costat de flors femenines perfectes, reeixides, n’hi ha d’altres que possiblement no reïxin a fer fruits viables. Diu Ruiz de la Torre que els fruitets són molt estimats per les formigues. Crec que aquesta qualitat mocallosa, agafatosa i hidròfuga, habitual en llavors d’episperma llis, fa que els fruits es mantinguin en suspensió en presència d’aigua i puguin, així, ser fàcilment mobilitzades -hidrocòria-, però la pel·lícula gomosa també possibilita que s'enganxi a qualsevol cosa, com passa amb els cadells -fruits espinescents o equinulats.
Indicador de l'evolució. La dicogàmia també és lògica, perquè permet evitar la pol·linització amb pol·len del mateix peu. Hi ha proterogínia; he vist, en un mateix peu, flors femenines fecundades i masculines immadures. Diuen els botànics que la presència d’estams imperfectes, rudimentaris, no funcionals, en flors femenines, podria indicar la deriva secundària de l’entomogàmia cap a l’anemogàmia. En les anemògames sol haver-hi flors diclines –separació dels sexes-, monoècia o dioècia.
Trets generals i fil·lotaxi. La morella de paret té trets força ben definits. Combina una part aèria herbàcia, molt tendra, blana, als extrems de les tiges, amb unes arrels llenyoses més o menys llargues i la part inferior de les tiges també llenyoses, més o menys endurides. És un camèfit sufruticós.
Hi veiem les flors reunides en fascicles axil·lars, al voltant del punt d’inserció dels pecíols. El que primer crida l’atenció, quan observem les flors, és la confusa diversitat en l’aspecte, per la poligàmia, ja comentada.
És un perfecte planifoli; tiges i fulles tenen una estructura rígidament ortogonal i les fulles estan disposades al llarg d’una línia helicoïdal regular, d’una manera que evoca el rotor o les aspes d’un molí de vent. Aquesta curiosa forma fa tota la fila de ser aerodinàmica; podria ser apropiada per engaltar el vent y facilitar, així, l'explosiu mecanisme d'amollada del pol·len. Pel que veig a la foto, l’angle de divergència deu ser 2/5, fracció que indica que hi ha 5 generatrius i que calen dues voltes per completar-ne el cicle.
Perigoni acrescent. Pubescència general en les inflorescències. En les flors de la morella de roca el perigoni és acrescent, creix a mesura que la flor madura, com es veu a la imatge. En el centre de la foto, una flor femenina o pseudohermafrodita aparentment ja fecundada, envoltada d’uns estams encongits, rudimentaris o ja secs, a la qual li hem llevat el periant tubular membranaci, visible en la flor de la dreta. Quan el fruit madura és un petit aqueni, fosc, de 1-1’3 mm de llarg. Podria ser, versemblantment i tal com ja he comentat, que les flors tubulars, com la que es veu en segon terme, corresponguin a flors hermafrodites en les quals el perigoni acrescut ha estat inicialment obert pel desplegament dels estams.
Imatge d'una flor hermafrodita que no ha estat intervinguda. Estams estesos, amb les anteres que no han rebentat o, si ho han fet, no han arribat a llençar a l'exterior la massa dels grans de pol·len.
Propulsió, sacsada, dehiscència i expulsió. Cal veure que l'expulsió del pol·len és efectiva quan la dehiscència de les anteres es produeix per la sacsada causada per la sobtosa extensió dels filaments.
Noteu-hi els sacsons transversals de la cara superior dels filaments. L'augment i la inflor sobtada d'aquest costat del filament en produeix l'extensió explosiva.
Quan les plantes són tretes del seu ambient, en les flors s'hi pot veure diversitat de comports, de dubtós valor significatiu, especialment estams més o menys passius, que no semblen afectats per cap indici de tibantor i no reaccionen gens, quan són artificialment incitats.
Naturalment, la injecció del suc, en els sacsons de la cara superior dels filaments, que produeix la sobtosa propulsió dels estams, deu ser causada, o bé precipitada, per estímuls de moviments i contactes.
Flor hermafrodita en la fase masculina avançada, globosa, quasi nua, atès que el perigoni encara és, en aquesta fase, molt breu i d'escàs desenvolupament. El perigoni és important en l'antobiologia de la morella, perquè l'acrescència permet embolcar i emparar, completament, l'ovari fecundat i el fruit, al llarg de tot el procés de maduració. A destacar, igualment, la qualitat llevadissa de la resta d'òrgans reproductius, ço és, estigmes, estils, filaments i anteres.
Teques extrorses. En la poncella els estams són absolutament inflexes: blegats cap a dins. Un cop desplegats els filaments, llur esquinçada es produeix en el costat extern, cap enfora. Diem que les teques són extrorses, és a dir, que cursen cap a l'exterior. Noteu-hi la bona talla de les anteres; les plantes anemòfiles solen ser molt pol·liníferes.
Fase femenina. Entre el temps de la maduració del gineceu i el de la de l'androceu hi passa força temps -dicogàmia. En aquest fase, femenina, les flors laterals dels terns cimosos es veuen molt petites; els estams deuen ser molt rudimentaris, esborradissos, encara. La fase femenina s'expressa en l'oclusió: com en la floreta de l'alzina o en l'ament gemmiforme de l'avellaner, les flors femenines es mantenen absolutament ocultes -però aquí no són inferovàriques- i només sobresurten, al defora, els plomallons penicil·lats dels estigmes.
Acrescència perigonial. La flor femenina, central, es manté igual, bequeruda i ampul·liforme. En les laterals hi ha acrescut considerablement el perigoni, amb forma de bossella tubulosa. Podrien ser, les tres, flors ja fecundades. I la fase masculina de les laterals? Podria ser, tal vegada, que ja s'hagin marcit el estams i els perigoni n'hagi engolit les romanalles; mes semblaria, més aviat, com si aquestes flors no fossin verament masculines, sinó portadores d'estams rudimentaris o estaminodis, sense vera dimensió funcional.
Aixi doncs, per a mi bona part de la biologia floral de la morella queda, encara, enfosquida, si no se'n fa un estudi sistemàtic, monitorat i ordenat.
‘Con la elasticidad de los deseos: Vibran a lo alto el Polen fecundante’. Aquest vers està molt bé, és molt orgànic. Són 4 estams desplegables, extrorsos.
Costat superior dels filaments amb solcs transversals i cavallons inflats. Aquesta flor estava tancada quan la vaig col·locar a la safata de la lupa estereoscòpica. Amb l’ajut de l’agulla vaig fer saltar un primer estam. Per sort la flor estava madura i a la coberta de les teques només li calia el moviment del desplegament per esquinçar-se i amollar el pol·len. El filament s’estira de cop per inflament cel·lular i les teques rebenten i llencen un núvol molt bonic de polsim blanc; buidades i desinflades de sobte, resten flàccides i arrugades i, curiosament, poden, d'aquesta faisó, semblar la corol·la d’una minúscula flor, ja que les anteres poden acabar coronant-ne el perigoni, fins que, acrescut del tot, acaba engolint-les, si no és que cauen prèviament.
L'explosió. Els estams van anar saltant escalonadament, però ara sense ser estimulats per l’agulla, moviment potser afavorit per l’escalfor de la llum de la lupa. Els desplegament dels quatre estams provoca l’obertura i aplanament del perigoni, com es veu a la foto.
L’explosió successiva sembla lògica, perquè pot augmentar la capacitat de difusió del polsim. Fixem-nos que la copeta del periant ha quedat plena del polsim dels grans de pol·len; en condicions naturals són lliurats a l’ambient i més esbargits com més intensa sigui la intensitat de la brisa.
De manera que apunto la hipòtesi que els moviments de les fulles, llargament peciolades, causats pel vent, afavorits també per la blanesa de les tiges i fins i tot pel fet de créixer a les parets, desencadenin –sismonàstia- el desplegament dels estams, quan la flor ha arribat a la maduresa. Però bé podria ser, suposo, que aquesta suposada sismonàstia no fos sinó un moviment que depèn exclusivament de l’estat de maduresa dels estams.
La inflor estaminal. Els filaments estaminals es veuen rebotits i amb tot un seguit de línies transversals paral·leles. Les nàsties són fenòmens d’implicació histològica –al capdavall bioquímica, etc- molt complexos i no puc pas pretendre entendre’ls cabalment, però sembla clar que els plecs transversals, quan estan flàccids, faciliten el cargolament dels filaments, i que la turgència en possibilita l’estesa, en causa el desplegament. El desplegament del filament es produeix per turgència i augment de volum de les cèl·lules de la cara replegada. Una altra cosa és saber on i com es fonamenta aquest control.
Arrels cercadores. Exemplar desarrelat de morella de paret que mostra les arrels que jo anomeno cercadores, un tipus característic dels casmòfits, que estiren les arrels pels badius de les esberles i petits espais de les roques. Algunes de les arrels de la mata de la foto són molt llargues, de 4 o 5 pams.
Pubescència. La morella de paret és molt pilosa, sobretot la tija i les parts més tendres, però també els pecíols, el revers de les fulles, les bràctees i el perigoni. La imatge de detall permet veure que els pèls de la tija són finament vesiculars.
La inflor estaminal. Els filaments estaminals es veuen rebotits i amb tot un seguit de línies transversals paral·leles. Les nàsties són fenòmens d’implicació histològica –al capdavall bioquímica, etc- molt complexos i no puc pas pretendre entendre’ls cabalment, però sembla clar que els plecs transversals, quan estan flàccids, faciliten el cargolament dels filaments, i que la turgència en possibilita l’estesa, en causa el desplegament. El desplegament del filament es produeix per turgència i augment de volum de les cèl·lules de la cara replegada. Una altra cosa és saber on i com es fonamenta aquest control.
Arrels cercadores. Exemplar desarrelat de morella de paret que mostra les arrels que jo anomeno cercadores, un tipus característic dels casmòfits, que estiren les arrels pels badius de les esberles i petits espais de les roques. Algunes de les arrels de la mata de la foto són molt llargues, de 4 o 5 pams.
Pubescència. La morella de paret és molt pilosa, sobretot la tija i les parts més tendres, però també els pecíols, el revers de les fulles, les bràctees i el perigoni. La imatge de detall permet veure que els pèls de la tija són finament vesiculars.
Androceu no funcional. Aquesta imatge corrobora la hipòtesi segons la qual algunes de les flors hermafrodites són funcionalment unisexuals. Hi veiem un gineceu aparentment fecundat i uns estams rudimentaris, arrugats però tancats, o sigui que no han madurat bé ni han rebentat. Es tracta d’una flor orgànica i aparentment hermafrodita, però funcionalment femenina.
Les fletxes indiquen les flors femenines o el simple bolcall que en resulta un cop feta la fecundació, ben distingibles i per un general acollidores de petits aquenis, característicament brillants, llisquívols i també agafallosos, per la pel·lícula mocallosa externa.
Al dedins del fructícul s'hi pot veure la llavor, independent -no soldada- del pericarpi, tal com, en principi, escau al concepte aqueni.
Arrels variables. Interessant aquesta imatge, perquè mostra arrels d’una morella arrelada en sòl ombradiu, al peu d’una paret. Fines arrels intensives, no gens llenyoses, com les habituals en plantes enterament herbàcies, molt diferents de les arrels extenses i cercadores que hem vist en l’exemplar arrelat en una esberla.
Arrels variables. Interessant aquesta imatge, perquè mostra arrels d’una morella arrelada en sòl ombradiu, al peu d’una paret. Fines arrels intensives, no gens llenyoses, com les habituals en plantes enterament herbàcies, molt diferents de les arrels extenses i cercadores que hem vist en l’exemplar arrelat en una esberla.
La morella roquera viu gairebé a tot arreu, però val a dir que al meu barri no és gaire trobadissa. D'altres plantes ruderals hi són molt més abundants. No són plantes que inspirin gaire admiració, cert. Però jo procuro, en aquest espai dedicat a la botànica, mantenir un cert esperit de neutralitat, tot procurant no oblidar, mai, que la maldat i la bondat són atributs nostres, relacionables, això sí, amb un altre: la consciència, que, com la morella roquera, sembla que es va fent massa, massa difús.
2-IX-2017
Revisat el 19-XI-2017 i refet el
31-V-2026
Text i fotografies: © Romà Rigol Muxart
