12 de setembre del 2025

Datura stramonium L.: un exemple de simpodi dicasial multiflor

El tema d'avui entra en el camp de la botànica morfològica: es tracta de l'estructura de ramificació de l'estramoni.
Com que es tracta d'una matèria amb terminologia específica -pròpia de la botànica-, procuraré seguir, almenys en part, un estil concís i concret.

Datura stramonium L. Solanaceae. Introduïda. Neotropical. Nitròfila. Ruderal. Megafòrbia anual. Quan completa el cicle generatiu, s'asseca completament, quedant-ne, només, l'eixam de llavors negres, criades en capses grosses, com ous, que podeu veure, en detall, si us vaga, en aquest capítol carpogràfic.

Forma de créixer i de ramar. L'estructura de les plantes segueix un ordre determinat; passa, però, que en moltes plantes aquest ordre no és clarament evident.

En d'altres, en canvi, s'hi pot veure, sense dificultats, una estructura fixa que es va repetint. L'estramoni ofereix un bon exemple d'aquest estil, molt regular -diríem d'un rígida regularitat.

Monopodi i simpodi. Aquesta distinció no és sempre fàcil d'apreciar, però sí en els models més clars.
És monopodial la planta que té una estructura central jeràrquica: l'eix té un creixement indefinit -es va estretint progressivament- i un major desenvolupament que les ramificacions laterals.
L'estructura cònica de l'avet, per exemple, és un bon exemple de monopodi.
En el simpodi no hi ha un únic eix principal; hi ha una successió d'eixos, perquè l'àpex vegetatiu és de creixent limitat i dona lloc, un cop esgotat, a ramificacions laterals que repliquen l'estil, al seu torn s'exhaureixen i donen més brancs laterals, tot mostrant, doncs, una tendència a la lateralitat.
En el simpodi, doncs, l'estructura està feta d'articles -segments diferenciats- que se succeeixen, aplec que la mateixa paraula, sim-podi: unió de peuets, expressa.

El simpodi de l'estramoni. He triat aquesta planta perquè, justament, ofereix un cas modèlic.
A bell ull es pot veure que en l'estructura hi ha una succesió de segments o articles que formen un patró. Es veu bé perquè tots els eixos s'esgoten i donen, a l'àpex, o bé una flor o bé una gemma que no s'expressa (1).
I per davall del nivell d'aquesta flor -o de la gemma aturada- hi ha un forcall ben regular: surten als costats dues branques, perfectament oposades.

Dicasi. Forcall i entreforc. L'estructura hi és tan regular que no cal descriure-la gaire.
A l'entreforc -eix de cada ramificació- hi ha la flor o, més tard, el fruit.
Una mica per dessota, hi ha el nus que incardina la continuació del creixement: dona, sempre, dos brancs, laterals i oposats; a més, els dos brancs i la flor se situen en el mateix pla.
En un dicasi hi ha, per tant, un eix que remata en una flor i, arrencant una mica per davall, dues ramificacions, que formen una bifurcació regular, molt vistent, i continuen el creixement.

La bràctea tectriu extrorsa. En cada forcall, però, hi ha 4 elements: la flor axial; els dos brancs, oposats; i la bràctea axil·lant del nus inferior, que normalment considerem com les fulles de la planta (2).

La paraula extrors forma part de la terminologia botànica. Pot sonar estranya, però en realitat la usem més que no sospitaríem, quan diem, per exemple, que una persona és extravertida.
Exacte, la persona extravertida es mostra amb una expressió o disposició oberta, és a dir, dirigida cap enfora, el significat del mot extrors.
Dic bràctees extrorses acceptant, però, un marge adversatiu, perquè la majoria es troben en el costat extern de la planta, però l'estramoni rama molt i també hi ha, és clar, bràctees que cauen a l'interior.
Aquest punt el revela bé la imatge de l'hàbit de la planta, que suara veurem -en realitat, l'extraversió és l'estil propi de l'estructura cimosa, acròfuga i centrífuga.

Concaulescència. Ben visible en Datura, sembla que és un tret propi de les plantes de la família Solanaceae.
Si s'observen les ramificacions de la inflorescència, s'hi poden veure uns cavallons -com tires d'esquena convexa- de vores ben marcades, però que es van atenuant, de dalt a baix.
Serien, aquests cavallons, els testimonis del fenomen de l'arrossegament i caulescència del pedicel de les bràctees, que, aparentant formar part del nus de la parella de ramificacions, en realitat corresponen al nus inferior i serien, si ho interpreto bé, les bràctees axil·lants de la ramificació del dicasi, que han pujat i s'han fet concrescents, cadascuna amb l'entrenús següent.
Precisament, resulta força estrany -no habitual en les ramificacions- el punt on aquesta bràctea se separa de l'internodi; això mateix, aquest insòlit punt de naixença, aparent, d'una bràctea, ja suggereix la possibilitat d'un fenomen peculiar.  Ho veurem més bé a les imatges i a l'esquema de baix.

Datura stramonium és herbaci i anual. Pràcticament tot el que hi veiem és una gran inflorescència.
Guaiteu-hi la morfologia centrífuga, la tendència a la lateralitat, a eixamplar-se per dalt -com un bolet-, pròpia de la ramificació dicasial. Les làmines de les bràctees -o fulles- s'encaren al defora -extraversió-, per bé que, lògicament, les de les branques centrals o interiors miren a tots els vents.
Arquitectura decreixent: les bràctees i els internodis es van empetitint i escurçant, de baix a dalt.

S'hi observa la regularitat de l'estructura o ramificació floral.

Dicasi multiflor. O potser dicasi triflor, si és norma el que veiem a la imatge i no hi ha més flors més avall d'aquest branc.
En el primer forcall, hi ha una flor, ara ja un fruit (un punt blanc); una altra (dos punts), un altre fruit, en el següent forcall; i una tercera (tres punts) en el darrer forcall.
Seria una cima dicasial trifloral -en el cas, insisteixo, que no hi hagi flors més avall.
Cert, la poncella de l'esquerra és del tercer ordre i hi manca, doncs, un punt blanc.

Concaulescència. A més de la projecció ortogonal de la inflorescència, de comprensió fàcil, hi he representat, a la dreta d'aquest equema, la concaulescència que es veu en l'estramoni.
El pecíol de la bràctea de cada forcall -ramificació floral- puja enganxat al següent internodi i després se'n separa, una mica per davall del següent nus.
Vegem-ho ara a les fotografies.

Les fletxes blanques indiquen la coalescència del pecíol de les bràctees, amb l'internodi del nus següent; la fletxa groga indicaria el punt de naixença de la bràctea, si no l'aombrés aquesta coalescència.
Serien, per tant, si la interpretació és encertada, bràctees axil·lants, de la base de les ramificacions florals.

L'estructura és definida i constant, repetitiva. Una flor al capdamunt de l'àpex central; dues ramificacions oposades, en forma de forca; i una bràctea un mica per davall, en una situació que, certament, es fa ben estranya, quan desconeixem el peculiar fenomen de la concaulescència (3).

Visió lateral, que reforça l'anterior. Flor i brancs en el mateix pla. Bràctea amb l'eix disposat en un pla travesser. El fet que cada segment de la ramificació acabi en un flor ha motivat que aquest estil es qualifiqui de definit, sobretot per oposició a l'aparença indefinida de la ramificació racemosa.
Insisteixo en l'aparent raresa de la situació de la bràctea -o fulla-, aclarida quan coneixem que en les solanàcies hi ha recaulescència (3).

Manual original. Un cop més, vull remarcar l'originalitat del breu, però excel·lent, manual de botànica de Guignard (Botanique. Abrégé. Maisson. 1994), que altra volta ofereix, en les solànacies, un esquema interpretatiu molt aclaridor. Dono les gràcies, per facilitar-me'l, a l'amiga i professora de botànica Estela Illa.

Notes
(1) En les inflorescències cimoses seria habitual la manca d'expressió, no aleatòria, de determinades gemmes, que pot fer, per exemple, que una estructura de cima bípara -dicasi-, la prenguem per unípara, si un dels dos brancs no es manifesta. Diríem que les plantes no enganyen, però poden fer que alguns botànics s'enganyin a si mateixos.
(2) No hi hauria, doncs, fulles normals -nomofil·les-, fora de les basals?. Les de la capça són bràctees; formen part de la inflorescència i les ramificacions, per tant, són peduncles, més que no tiges. Però aquesta no deu ser una distinció essencial o gaire rellevant, possiblement. En Datura les bràctees es podrien considerar, em sembla, com les fulles de la planta -així consten, a la literatura habitual, i en fan la funció, és clar.
(3) Crec que el fenomen s'anomena també recaulescència, però ignoro si els mots tenen, o no, el mateix significat; prou ho suggereixen les dues definicions que en fa Pius Font (vegeu-les al seu 'Diccionario...'), però en el manual de Wettstein (Labor, 1944, pàg. 834) s'hi diferencien, a la família, tres fenòmens de cladoconcrescència. Per ara, em costa capir com cal aquestes diferències, més encara pel fet que es tracta de fenòmens congènits, no pas enterament deduïbles per les formes, que són les meves guies, les d'un naturalista afeccionat a la botànica.

La Sagrera
Text i fotografies: © Romà Rigol Muxart