L'hepàtica que veurem avui és abundant i trobadissa, a més de relativament vistent i de bon distingir, pel perfilat i la definició de la forma.
En el títol hi hem volgut destacar que d'aquesta hepàtica veurem, només, el conjunt d'òrgans foliosos i l'anomenat periant, hipsofil·loides que formen un òrgan molt característic de l'espècie. Queden exclosos, doncs, els gametangis o òrgans portadors de les cèl·lules reproductives, intimitats que queden fora de l'abast del nostre lluc.
☰
Fora del grup d'espècies adaptades als ambients secs, força important, en general els briòfits viuen en ambients humits i és en aquests ambients on hi són més diversos i abundants.
Fan tapissos i coixins més o menys densos i mai no s'aparten gaire del substrat que els acull, el terra, les roques i les escorces d'arbres i arbusts. L'arrauliment i l'hàbit arrossegadís expressen molt bé el temperament higròfil de la major part de briòfits.
☰
Els briòfits necessiten un ambient humit per a reproduir-se, en el trànsit dels gàmetes masculins fins a l'oosfera, i per a mantenir ben hidratades totes les cèl·lules, fora d'un grup de molses, el de les politricals, principalment de muntanya, que tenen un precari sistema conductor que els permet procurar-se una part de l'aigua, pouant-la del substrat.
☰
Els badius i les petites fissures de les escorces són un nínxol protegit i estantís, idoni per acollir els gèrmens de molts briòfits. Les clivelles són les carrerades de l'aigua escoladissa, vehicle de brossalla llisquívola i de tota mena de partícules arrossegadisses.
La talla petita i les formes rabassudes són apropiades per al màxim aprofitament de la humitat ambiental, de les gotes de condensació i l'aigua d'escolament. 29.11. 2020.
☰
Radula complanata (L.) Dumort és una hepàtica principalment corticícola. Clapeja la corfa d'arbres semprevirents i de fulla caduca. Forma claps o tapissos normalment ben delimitats, de no gaire extensió -habitualment de menys d'un pam-, ben aplicats, generalment planers, sovint d'una magresa laminar, altres cops una mica bonyeguts, sobretot a la part central, com el clap d'aquesta imatge. Són de color verd intens, tirant a claret. 29.12.2020.
☰
Aquests trets característics fan que aquesta espècie es pugui reconèixer, amb una mica de pràctica, al primer lluc, fins i tot per als una mica lloscos.
☰
Llucs amotinadors o el tentineig de l'aire. Si en període sec sol fer una crosta molt arrapada, d'una magror laminar, quan el període vegetatiu és convenientment rellentós les frondes s'estufen i se separen una mica.
Aquest tarannà parcialment amotinador té, en realitat, importants implicacions biològiques, atès que si les frondes s'enlairen per l'extrem és per l'expressió de la fase reproductiva aèria. Deixarem suspès, momentàniament, aquest punt que ens servirà de cloenda, per a veure primer els fil·lidis o fil·loides (1).
☰
Visió del dessobre o dors. Els fil·loides són àmpliament arrodonits i plans. S'encavallen com les peces del llosat d'una teulada de pissarra, o sigui cobrint cada peça una part de les següents, la del propi reng i la de l'oposat. Així, cada fil·loide resulta cobert, parcialment, per altres dos de precedents; els fil·lidis disposats així, tapats una mica de la part posterior, s'anomenen íncubes.
☰
Hi veiem, a la part posterior dels fil·loides, una part més fosca, perfectament delimitada, quasi quadrada. Es tracta del lòbul petit del fil·loide, blegat totalment sobre el més gros, com una manyopla que tingués el dit plegat sobre el palmell. En aquesta hepàtica no hi ha el reng de fulletes ventrals -amfigastris-, alineades amb el caul·loide.
☰
Propàguls. Aquesta hepàtica genera propàguls marginals per les vores dels fil·loides, petites partícules arrossegadisses, sobretot per l'aigua de pluja, que poden originar noves plantetes.
Els propàguls de multiplicació vegetativa són molt habituals en els briòfits i, tal com passa també en els cormòfits, algunes espècies es propaguen sempre i només per aquest sistema.
☰
Arrossegadisses i lliures. Les fibril·les de fixació d'aquesta hepàtica, els rizoides, sorgeixen del lòbul ventral, plegat. Així consta a la guia de Creu Casas, Brugués i Cros. És un detall força curiós. La imatge revela molt bé l'hàbit arrossegadís d'aquesta espècie i suggereix la possibilitat de dues formes de frondes, les arrapadisses, fixades al substrat, i les lliures, que serien les principalment generatives. En definitiva, dualitat que trobem en plantes de tota mena.
☰
Des del primer moment que vam llucar l'escorça de les alzines d'aquest report, ens van cridar molt l'atenció unes menudències lobulades i sinuoses, com la recollida en aquesta imatge.
Amb totes les lògiques reserves, sospitem que es tracta d'esbossos de Radula complanata, encara molt poc diferenciats; no sabem si aquests rudiments, cas que ho siguin, ixen directament de les cèl·lules marginals escampades, els propàguls (2), o de protonemes originats per espores.
☰
Radula complanata (L.) Dumort juntament amb Frullania dilatata (L.) Dumort, aquesta amb alguns òrgans generatius. Les combinacions i interpenetracions d'espècies són habituals en els briòfits.
☰
Als extrems dels caul·loides, sobretot als redreçats i encarats cap amunt, s'hi solen veure unes estructures anguloses, aplatades, una mica inflades pel centre. Què són? 29.11.2020.
☰
Periants. Aquestes estructures són més o menys quadrades o rectangulars; quan a l'interior porten regal tenen les cares rebotides, com un ravioli o la galta còncava d'un escut. El regal o farcit del ravioli és l'esporòfit en procés de formació, atès que, arribat a la maduresa, s'allargassa el pedicle que el sosté i s'allibera de les peces d'aquesta mena de butxaca cosida, tot emergint a l'exterior, on, completada la maduració, es converteix en la càpsula que conté les espores. Vegeu-ho a les imatges dels enllaços que tot seguit reportem.
☰
Periant en forma de taleca. És a l'interior d'aquesta mena de taleca on hi madura l'arquegoni, l'òrgan en forma d'ampolla que conté l'ovocèl·lula; quan aquesta es fusiona amb un gàmeta masculí que penetra pel coll de l'arquegoni, tot aprofitant el bressoleig i la mobilitat del medi aquós i motivat per una complexa crida química, es genera el zigot, la nova cèl·lula diploide que acabarà produint l'esporòfit.
El lector interessat pot veure una bonica imatge d'un exemplar amb esporòfits a la pàgina 7 d'aquest document: "Las hepáticas: biofactorías celulares para la producción de metabolitos secundarios..."
Molt espectaculars són les imatges de la dehiscència de la càpsula que podeu veure en aquesta pàgina: "Radula complanata. Introduction to bryophytes".
Hepàtica paroica. Són paroiques les plantes que presenten una determinada forma de monoècia: quan els gametangis d'un i altre sexe se situen a tocar, amb els masculins o anteridis immediatament per dessota o darrera del femení o arquegoni.
D'aquesta manera, podem suposar que les petites fulletes que es veuen a la base del periant deuen emparar els anteridis, situats, així, ben a resguard. Són detalls que depassen l'abast del nostre lluc. Només hi hem apreciat uns petits grànuls negrencs.
☰
Per tot plegat, perquè el caràcter transicional és important en la definició d'aquests òrgans, serà oportú consignar la definició que en fan les briòlogues catalanes, a la guia de referència (3):
"Periant m.: embolcall tubulós que protegeix l'arquegoni o l'esporòfit, format per dos o tres fil·lidis fusionats".
☰
Obertura forçada de les peces de la taleca -periant- i visió de l'esporòfit en procés de maduració. Depenent del grau de maduració, l'esporòfit encara enclaustrat pot contenir una massa informe o bé, en un estadi ja més avançat, una massa aglomerada d'espores, cadascuna amb la seva molleta -elàter- de disseminació.
És una meravella que el zigot pugui sofrir una multiplicació -o millor divisió- tan intensa que culmini en una capsella curulla d'espores.
☰
L'esporòfit porta un embolcall de gran tenuïtat. És paral·lel aquest embolcall al que, esquinçat, fa la cofa -caliptra- de les muscínies? (4).
☰
Esporòfits plens d'espores. En el de la dreta, la massa d'espores s'extravasa quan s'esquinça la càpsula, per l'alliberament de la pressió dels elàters.
☰
Les molletes. Amb més aproximació s'arriben a veure una mica les molletes de disseminació de les espores, anomenades elàters.
☰
Alternança de generacions i el pas del temps. Resulta meravellós veure com, en la història natural de les hepàtiques, l'esporòfit ja expressa una primera forma d'amistançament i complicitat amb el medi aeri. Així, l'esporòfit i les espores són aeròfils; el gametòfit és higròfil i els gàmetes irremissiblement hidròfils. Suposem que hi ha molta molla en aquesta seqüència...
Naturalment, aquestes fases biològiques van lligades a les característiques meteorològiques dels diferents períodes de l'any. La reproducció sexual requereix temps humit; l'obertura de la càpsula i l'eixida d'espores, en canvi, ambient sec.
☰
El lluc i l'urc de l'hivern. Diguem-ho així: l'afeccionat a les plantes, també l'admirador de les flors i de la seva bellesa, molt sovint viscuda com una passió essencial, té a l'hivern un recurs alternatiu, de sòbria i permanent monocromia, petit però molt fecund. Només cal que, sense lluc sorrut i ben guarnit amb roba d'abrigar, s'acotxi als bucs i replecs foscos i rellentosos. Hi pot trobar briòfits que basteixen uns patrons modulars d'una perfecció delirant, relluents, sadolls de vitalitat i fins i tot ....ben perfumats!
Agraïment. A la fotografia, l'amic Cèsar Pedrocchi a la vall de Fuirosos, a l'obaga del Montnegre. 15.12.2018. Ha estat ell qui ens ha introduït en el meravellós món de la briologia. En reconeixement, li dediquem aquest capítol.
☰
Notes
(1). Fil·lidi: fulleta; fil·loide: semblant a una fulla. Aquest darrer mot vol introduir o expressar la conveniència de destacar el dèficit, en els fil·lidis dels briòfits, de les qualitats pròpies de les fulles dels cormòfits. Un cop més la nomenclatura botànica acusa un conflicte degut a la incongruència, molt recurrent, de revertir, en l'estudi dels grups de plantes més antics, els mots aplicats als cormòfits.
(2) De fet, sembla que hi ha propàguls d'hepàtiques que originen directament noves plàntules i d'altres que repliquen l'estil del sistema sexual, és a dir, que produeixen, abans del gametòfit, una estructura antecessora, el protonema.
(3) 'Flora dels briòfits dels Països Catalans II. Hepàtiques i antocerotes'. Creu Casas; Montserrat Brugués; Rosa M. Cros. Institut d'Estudis Catalans. 2004. Es tracta d'una guia rigorosa i precisa que resisteix qualsevol comparativa amb les atractives guies policromades.
(4) No sabem del cert si aquest embolcall és l'anomenada colèsula.
☰
Sabadell
Text i fotografies: ©️ Romà Rigol
