S'observen i comenten alguns aspectes i detalls de les flors i dels fruits de Limonium hibericum Erben, així com d'altres relatius a les inflorescències. Hi ha força literatura sobre les flors i els grups que formen; mes dels fruits dels ensopegalls Limonium, en general, n'hi ha menys i més aviat escassa.
Ecologia. La nota d'ecologia de la flora dels Països Catalans és tan descriptiva i precisa -ho solen ser- que la prenc en manlleu:
"Matollar nitrohalòfil dels sòls moderadament salabrosos sotmesos a pasturatge intens, dels marges de camins, etc."
Aquest ensopegall arrela sovint en els espais més denudats i alterats, talussos, motes d'arrossegalls i vorals.
Aquí hi veiem uns peus que, potser per les limitacions naturals de l'indret, han llevat un ram floral -escap- molt lax i pobre. Com d'altres plantes precursores -per exemple, Plantago albicans-, més avall de la roseta de fulles porta una rabassola refetona.
Aquest reportatge, el de les plantes en flor, és del 18 de juliol d'enguany. Fulles i escaps florals coexisteixen, però amb el temps les fulles es van mustigant i agafant una qualitat molt coriàcia o pelluda.
En la flora dels PC s'hi indica un període de floració més tardà i força ampli, de l'agost al novembre, si bé aquest tàxon, que avui es considera amb valor específic, hi consta com a subordinat a L. catalaunicum.
Limonium hibericum Erben [L. catalaunicum subsp. procerum (Willk.) Pignatti].
Limonium catalaunicum (Willk. & Costa) Pignatti és força semblant a L. hibericum, tàxons diferenciats només en alguns detalls, però la sistemàtica es complica més quan es considera que, segons diferents autors, hi podria haver híbrids entre aquests tàxons i d'altres de possibles. Segons Sáez (Llibre vermell, 2010), les poblacions híbrides podrien prosperar, o mantenir-se, per reproducció apomíctica.
Alguns detalls florals: hi ha 5 pètals de color lilós clar; s'encavalquen per una vora, de manera que cada pètal encavalla una mica un dels veïns i té l'altra vora una mica tapada; el nervi medial és de color més pujat; tenen un entrant a l'extrem -emarginats-, que és una mica irregular; hi ha 5 anteres de color crema, granuloses; segons l'estat de maduració de la flor, també poden emergir, al defora de la corol·la, els 5 filaments estigmàtics, semblants als estaminals, però finament papil·losos, que sovint presenten una projecció dissemblant.
Espigues d'espiguetes. D'una manera semblant a moltes gramínies, les flors s'apleguen en espiguetes pauciflores -punts grocs-, regularment espaiades i agrupades en espigues -punts blancs- laxes, amb els artells -internodis- ben visibles.
A la base de l'espigueta hi ha un involucre ternat, format per tres bràctees de talla desigual: les dues primeres són, simplement, petites esquames; la tercera o interna (Flora Iberica), de talla superior, és vaginant i embolca les flors de l'espigueta; quan l'espigueta porta més d'una flor, aquesta segona i la següent, si n'hi hagués, van embolcades, al seu torn, per una bractèola, que és, en aquests casos, enterament membranàcia.
Com en les glumes i glumel·les de moltes gramínies, aquestes bràctees tenen la part central verda i les vores escarioses i molt fines, com tels de ceba. La bràctea superior o interna, florífera, té l'extrem de la part verda terminat en un acumen destacat.
En la poncella, la flor queda enterament emparada pel calze; presenta, llavors, la forma afuada d'un borró llarg, com el del faig, amb la punta ben blanca. Aquestes parts membranoses, d'una tenuïtat quasi hialina, tenen la qualitat de cobrir, però permetent que hi passi part de la llum, amb les seves virtuts i la seva capacitat de promoure la maduració de la flor.
Ortofototropisme. Les espigues són dístiques: es disposen en dos rengs, alternadament, disposició que, no obstant, queda molt enfosquida, perquè les espiguetes estan girades cap al costat més lluminós, afectant, així, una forma més aviat pinnada o unilateral, com les pues d'una pinta.
Val a dir que l'aire d'aquestes plantes, si no el de les flors, evoca força el de les del gènere Polygonum, per l'aspecte sarmentós, la qualitat afil·le de les rames i el puntejat blanc; les òcrees de les plantes d'aquest gènere fan un puntejat blanc semblant a aquests, que corresponen a les corones membranoses dels calzes.
Diferent evolució de les flors. L'evolució de les flors i la reproducció és, en aquest gènere, un tema massa complicat com per a que pugui ser copsat de manera natural o simple. No obstant, hi veuria dos tipus bàsics: en la flor que fruita bé, la corol·la cau i la corona calicinal queda una mica tancada, no del tot; en d'altres flors, però, la reproducció sembla més irregular, atès que, d'una banda, la corol·la, en comptes de caure, es retreu i fa una mena de pilota seca, de manera que la corona calicinal, acollidora d'aquesta bola seca, queda més oberta; i de l'altra, els fruits d'aquestes flors retretes, o bé queden mal arribats o bé menys ben definits que els normals.
A això caldria afegir-hi la possibilitat, suggerida per les mateixes inflorescències, que hi hagi flors que no s'obren i, potser, tal vegada, d'altres que no farien corol·la.
S'hi observa, en les diferents imatges d'aquest recull, diferent desenvolupament dels estigmes. En aquestes flors encara no surten al defora de la gorja de la corol·la; aquest fet suggeriria la possibilitat que hi hagués proteràndria, però no he trobat enlloc cap referència a aquest fenomen.
Nectaris. Es diu que en Limonium les flors són nectaríferes. Quan s'observen les parts de la flor, en fresc, es veu que la part inferior del tub és força sucosa. Els nectaris no són a penes visibles; hi ha, això sí, uns petits granets a la base de l'ovari, però no gaire definits i d'una talla, tan menuda, que fa força difícil de llucar i de recollir-los, en una imatge.
Les diferents parts d'una espícula. En primer lloc, hi ha l'involucre de tres bràctees (1, 2 i 3); embolcades per la bràctea superior, hi ha les flors, en nombre variable, però sembla que és habitual que se'n desenvolupin entre una i dues, que, en qualsevol cas, solen aparèixer successivament; la flor porta un pedicle curt (5), una mica aplanat, important en la dimensió fenomenològica, atès que, en la maduresa, el punt de desarticulació és la unió de calze i pedicle; el calze (6) és molt característic, gamosèpal, amb una part inferior verda, a dalt una coroneta membranosa, blanca, i, entre aquests extrems, alternen les dues parts, les dents verdes, llargament lanceolades i estretes, i la part membranosa, que agermana tot el conjunt, evocador dels vestits 'acuchillados' del segle d'or; corol·la (7) en forma de tub o estretament cònica, amb 5 lòbuls estesos, emarginats; a la base del tub de la corol·la hi ha l'ovari (71) pentacarpel·lar i paracàrpic, que té cinc costelles molt sobresortints i porta 5 estils filiformes, molt llargs, exserts en la maduresa, corbats, amb estigmes papil·losos a l'extrem, tan discrets i poc diferenciats que, a bell ull, són com la prolongació de l'estil; molt a prop de la base del tub de la corol·la, hi tenen la implantació els 5 estams (72), per això anomenats epipètals, o epicorol·lins.
De vegades hi ha dues flors obertes de la mateixa espigueta (1). Comparades amb les flors de les primeres imatges, totes aquestes duen els estigmes encara dins la corol·la. Sospito, sobretot per la notable quantitat de flors passades observades que no duen el fruit benreeixit, que hi podria haver força flors amb l'ovari que no es desenvolupa del tot.
Calze persistent. Les següents imatges són del desembre de 2023. El calze és persistent i després de 4 mesos, o més, del període de la floració, es manté en la planta, ja seca, que es veu, per aquest motiu, molt finament pigada, dels punts blancs calicinals.
No hi ha llucs que indiquin que aquestes flors cauran aviat, de manera que cal suposar que la desarticulació deu ser força tardana, perquè tampoc no sembla, si més no a principis d'hivern, que els fruits, molt ben encabits a l'interior dels tubs calicinals, se'n desaferrin.
El seu hàbitat té un evident component ruderal; caldria, doncs, veure'n els detalls de la incidència dels ramats; si, per exemple, en aquest estat són esbrostades i els fruits i llavors engolits, i si, en aquest supòsit, posteriorment, les llavors expulsades romandrien vives.
Desarticulació. En les mostres plegades, les diàspores es mantenen aferrades al ram, mes no tarden gaire a deseixir-se'n i caure.
Ovari angulós. Imatge de l'ovari, de superfície papil·losa. No s'hi aprecia bé, el vol de les costelles i la profunditat dels espais intercostals, d'una amplada semblant a la del nucli.
Unilocular. L'ovari és paracàrpic perquè els 5 carpels són oberts i van units per les vores, no pas per les làmines de les parts plegades; cada carpel duu el seu filament o estil. Si els carpels són antofil·les fèrtils i el fruit dels ensopegalls és únic o monosperm, tot i tenir 5 carpels, cal comptar que n'avorten 4, dels 5 primordis seminals.
L'ovari és inferior a 1 mm.
La superfície de les parts verdes és molt finament pigada de petites esquames ceroses, com si fos empolsada de farina.
Flor amb els estigmes filiformes, papil·losos, llargament exserts, exposició que indicaria la plenitud del gineceu.
En la maduració del fruit, s'esquincen una mica, al llarg, els 5 sèpals del calze; a l'interior hi el fruit, amb el pericarpi solt, com una camisola membranosa, de color marronós, superfície finament gravada i cinc sortints o nervis longitudinals, ara molt poc definits; a l'interior, fàcilment s'hi descobreix, per ser el pericarpi molt llevadís, la llavor, semblant a una pepida de meló, de color coure fosc, afuada dels dos caps.
Aspecte del fruit sec, monosperm. El pericarpi és prim i bla; en determinades condicions, remoció, humitat, etc., es deu desintegrar molt fàcilment.
Aspecte del pericarpi i de la llavor, de costat, brillant. Com sabeu, els fruits secs amb un sol embolcall, que no se solda a la llavor, són aquenis o núcules; val a dir, però, que en la literatura consultada se sol parlar, només, de fruit sec i monosperm.
Llavor de entre 2 i 3 mm de llarg. La forma llargueruda les deu fer menys rodoladisses que no les rodonenques.
Un tret singular de la llavor és el llarg pedicle -funicle- que la uneix al pericarpi, però aquesta particularitat exigirà un comentari una mica extens; el funicle és molt trencadís; el de la imatge es veu fragmentat. Observeu-hi la parella de fovèoles apicals (2).
En aquest cas, els tres estrats propis dels carpels queden reduïts a un pericarpi (3) prim, membranós, no adherit a la llavor; entre el pericarpi i un dels costats de la llavor, hi ha el funicle o filament que connecta la placenta amb la llavor, que, en aquest cas, sembla sostinguda per l'extrem superior i, per això mateix, semblaria capgirada o capbaixa. Però no, ara veurem que no.
Un tipus de primordi seminal singular. Per a introduir aquest tema serà bo de reportar el que es pot llegir al tractat de Wettstein (4), una nota que, al capdavall, va ser el germen que, més endavant i amb l'auxili del profesional de la botànica, duria a la definició precisa del tipus d'implantació del primordi seminal:
“Rudimentos seminales con el micrópilo hacia lo alto, sobre un largo funículo, que, generalmente, da una vuelta completa en torno al rudimento seminal”
Una volta completa? I, no obstant, sembla que el funicle no la completa, la volta.
L'esquema recull dues formes, a dalt un rudiment penjat o sostingut per dalt; en el cas que el rudiment o primordi seminal fos anàtrop (5), hi hauria concrescència, entre el funicle i el primordi; i, a més, en aquest cas el micròpil seria a baix, contràriament al que diu el text tret del tractat de Wettstein; en el segon cas, hi hauria un funicle que dona tota una volta i sosté el rudiment com si, fet un capgirell complet, fos ortòtrop - o àtrop-, o sigui amb el micròpil a dalt.
Primordi seminal circinòtrop (6). Aquest esquema seria congruent amb el fruit de l'ensopegall observat. En aquest tipus d'implantació del primordi seminal hi hauria -potser als inicis de la formació de l'ovari- una acrescència fora mida del funicle, que acabaria amb un complet capgirell del primordi i portaria, adherida amb ell, la part del funicle que ha girat cap avall.
En l'esquema, la tireta blanca indicaria la sutura de part del funicle amb el primordi, que aquí anomeno 'rafe', però sense cap altre fonament que no sigui el paral·lel del que es considera que passa en el primordi anàtrop (aquesta cicatriu es pot veure bé, per exemple, en un costat de la llavor del ricí).
Aquest tipus d'implantació del primordi seminal no seria gaire comú i és propi de les plantes de les famílies cactaceae i plumbaginaceae. De fet, en els tractats i manuals de botànica clàssics, com ara alguns dels que habitualment consulto, no hi sol constar.
Naturalment, aquest punt formal és més o menys anecdòtic, si no es consideren -com caldria, sinó que és matèria que queda del tot fora de la competència d'aquest espai- la complexa biologia reproductiva i la genètica de les plantes del gènere Limonium.
'Phylogeography and modes of reproduction in diploid and tetraploid halophytes of Limonium species (Plumbaginaceae): evidence for a pattern of geographical parthenogenesis'
Ana Sofia Róis, Flávio Sádio, Octávio S. Paulo, Generosa Teixeira, Ana Paula Paes, Dalila Espírito-Santo, Timothy F. Sharbel, Ana D. Caperta.
ⒸAnnals of Botany, Volume 117, Issue 1, January 2016, Pages 37–50.
Hipòtesi de l'evolució. Sembla que en el primordi seminal circinòtrop, el funicle experimenta un creixement predominantment unilateral, és a dir, major en les cèl·lules del costat extern del funicle, de manera que es provoca una curvatura tal que el primordi donaria una volta completa, tal com he provat de representar en aquest esquema que, naturalment, resta confinat en el camp hipotètic.
Sembla que en la literatura de llengua anglesa el mot ovule hi té una acceptació normal; en canvi, en la literatura del nostre àmbit hi ha preferència per primordi o rudiment seminal -seria això per influència de Pius Font Quer?.
A l'esquerra, el calze, esquinçat; a la dreta, el pericarpi membranós i llevadís que, en ser estirat cap amunt, mostra part de la llavor i del funicle, que corre per un dels seus costats i la sosté per dalt o, més ben dit, per la part superior de l'altre costat, suggerint, d'aquesta manera, el periple de la seva acrescència.
La rafe? La careneta que mostra, en un costat, la llavor, podria correspondre a la part del funicle fusionat amb ella, concrescència que en llavors anàtropes -per exemple fabaceae, en general-, es pot rastrejar.
La manipulació d'aquestes peces tan petites exigiria, si, tot volent mantenir la integritat del funicle, es vol llevar el pericarpi, més traça que no la que tinc. La llavor mostra, a l'extrem del micròpil, dos clotells lleus o fovèoles, separats per una careneta, que, com ja ha estat dit, podrien tenir relació amb l'evolució de l'embrió.
En aquesta imatge sí, per sort, s'hi veu prou bé, la vinculació de la llavor i el llarg funicle. Com es pot apreciar, la imatge no suggereix, gota, que el funicle hagi fet el capgirell, complet, i que el micròpil miri, en realitat, cap amunt.
Desarticulació per damunt del pedicle. Si és ja força cridanera, la semblança de les espícules de l'ensopegall amb les de les gramínies, amb semblants peces bracteals en els dos grups, també ho és aquesta altra, entre el calze de l'ensopegall i les diàspores, vestides, de les poàcies. Vegeu-hi, per exemple, el biaix o afuat, en l'extrem inferior; la forma angulosa; i la disposició, unilateral, de la rastellera de pèls, antrorsos.
Aquesta semblança suggereix, encara, una altra possibilitat: podria, el calze, ja sense el pedicle, ser clavadís i permetre o afavorir, així, l'ancoratge de la llavor?. La rastellera de pèls, si més no, ho suggeriria. En relació a aquest punt, destaco que en les safates de les mostres mai no hi he vist cap fruit; sempre, només, els calzes, aplegats en gran nombre, amb els fruits -quan n'hi ha- a l'interior; semblant capteniment el podem veure en les labiades, si més no en el cas del romaní, que va ser reportat en
aquesta fitografia.
Resum. Aquest ensopegall floreix en ple estiu. Juntament amb les flors obertes, n'hi ha d'altres que donen llucs de no obrir-se o d'avortar; les flors fèrtils donen fruits magres, monosperms, amb llavors que semblen pepides de meló, però molt més xiques; queden encabits, aquests fruits, en els calzes, que són molt persistents. L'amollada dels fruits es realitzaria quan les plantes, a la tardor o potser ja sotmeses a les rigors hivernals, es desarticulen.
Els fruitets, guardats en planta, podrien ser menjats pels ramats. Els calzes, sense els pedicles, formen part de la diàspora.
(1) A 'Flora Europaea' -vol.3, pàgina 43-, s'hi empunya aquest tret: el nombre de flors per espícula, amb valor discriminatori, per a separar aquesta espècie, que hi consta com a subordinada a L. catalaunicum, de les altres subespècies, la de la nominal i la que Pau dedicà a Vicioso. Diu que les plantes de la subespecie procerum tenen "spikelets 1-2)-flowered", detall plenament coincident amb les plantes observades (a 'Flora Iberica' hi diu '1-3 flores' per espícula).
(2) Si es comparen, aquestes fovèoles, amb les pròpies dels mericarpis de les cargoles Erodium, es pot pensar, espontàniament, que aquests clotells puguin ser favorables per a la captació d'humitat, per a l'embrió; és a dir, quan la radícula penetraria en el sòl, quedarien, l'extrem micropilar i la parella de fovèoles, situats a dalt, en posició apropiada per a aprofitar la humitat superficial o de l'aire rellentós.
(3) El pericarpi és la paret del fruit que embolca la llavor; és clar, aquest mot tindria el mateix retop que el mot periant: la paret del fruit és el mateix fruit o, d'una altra manera, res no hi ha, al voltant del fruit, que no sigui el mateix fruit.
(4) 'Tratado de Botánica Sistemática'. Richard Wettstein. Editorial Labor.
(5) De fet, en algunes obres així hi consta, per exemple en el text de S. R. Chant, en Heywood, 1985.
(6) Després de trobar-me, per un temps, completament encallat, a l'hora de capir el sentit de l'extraordinària llargària del funicle d'aquesta llavor, el botànic i professor titular de la universitat de Barcelona Xavier Font, en resposta a un correu de consulta, va aclarir el tema de forma precisa i plenament satisfactòria, de manera que li dec que hagi estat possible treure'n l'entrellat, gràcies a les seves orientacions. És la primera notícia, d'aquest tipus d'òvul, tan recargolat; ben curiós.
Text i fotografies: Ⓒ Romà Rigol
.jpg)
