9 de juliol del 2024

Breu carpografia de la canyaferla Thapsia laciniata Georges Rouy

En la família de la pastanaga i el fonoll: Apiaceae (Umbelliferae), el fruit és força característic i d'una estructura constant, per bé que presenta tot de variacions en el detall, en la figura i en la superfície.
Com sia que aquest fruit sol rebre diverses denominacions, relacionades amb els diferents aspectes que són considerats, anirà bé de fer-ne un repàs, al principi.

ALGUNS APUNTS TERMINOLÒGICS
Esquizocarp. Equivalent a fruit que es divideix, resulta apropiat per al fruit de les apiàcies. Cadascuna de les parts en que es divideix és un monocarp o mericarpi.

Mericarpi. Mot equivalent a part del fruit. Per a que un fruit policarpel·lar pugui originar, quan es desintegra, unitats o fructículs independents, cal que cadascun dels carpels del sincarp s'hagi tancat, formant la seva pròpia cavitat.
El mot mericarpi fa referència a cadascun dels fructículs en que es divideix un esquizocarp.

Aqueni. Els mericarpis de les apiàcies són aquenis:  fruits secs, indehiscents, uniseminals i, a més, amb adherència entre la llavor i els embolcalls carpel·lars. 
Com que n'hi ha dos, de mericarpis, el fruit també es qualifica de diaqueni, també biaqueni (vegeu l'article 'esquizocarpo' al diccionari de botànica de Pius Font).

Cremocarp. És el fruit de les apiàcies. Prové d'un ovari ínfer, bicarpel·lar, amb els dos carpels tancats i concrescents, bilocular, amb un sol rudiment seminal en cada carpel. Cadascun dels carpels origina un mericarpi -o aqueni- sec, indehiscent, monosperm.

"Cremocarp
Esquizocarp procedent d'un ovari bicarpel·lar ínfer que en la maturitat es divideix en dos mericarpis que resten penjats en un carpòfor bisecte."
'Diccionari de botànica'. Antoni Aguilella i Felisa Puche. Publicacions de la Universitat de València. 2004.

Carpòfor. El fruit s'esmitja al llarg, de manera que els dos carpels o mericarpis se separen per la cara ventral o interna.
En el moment de la separació es pot apreciar el curiós pedicle que els sosté: és un pedicel doble o forcat, de dos brancs, un per a cada mericarpi; les branques són molt primetes, quasi filiformes. Abans de la separació, el carpòfor corre per l'eix del fruit, amb les dues branques perfectament agermanades, íntimament aplicades a la comissura -cares comissurals-.

J. Baranda. 'Georges Rouy, obra botánica en España'. Ruizia 1. 1984. Cerqueu aquest document, si us vaga, a la xarxa (el articles publicats a la revista 'Ruizia' són accessibles).

Thapsia laciniata Rouy [T. villosa var. laciniata (Rouy) O. Bolòs & Vigo, T. villosa auct. 
Sáez i Aymerich apunten, en el seu catàleg de la flora vascular de Catalunya, que la segregació de T. laciniata de T. villosa és plenament acreditada, en els aspectes morfològics, químics i moleculars.

Estructura dels mericarpis. L'estructura dels aquenis o mericarpis és interessant i força curiosa. L'embrió és molt petitó i es troba suspès al capdamunt del mericarpi, embolcat per la part més voluminosa del fruit, l'endosperma; l'endosperma està embolcat pel pericarpi, embolcall normalment força magre que porta unes prominències longitudinals, de morfologia variable, anomenades costes, que no són sinó els nervis o venes dels feixos vasculars; alternen amb les costes uns solcs més o menys enfondits, els espais intercostals, anomenats val·lècules, o sigui valletes.

El fruit de Thapsia laciniata. És un fruit revoltat per unes àmplies ales membranoses. L'aqueni és oblong i pla, o dorsalment molt comprimit. En el dors hi ha unes ales d'amplada molt menor, que serien expansions de les costelles secundàries dorsals, comunes en els fruits de les apiàcies.
En els fruits madurs i secs hi són molt destacades les dues franges, d'un bru molt fosc, de la banda interna de les ales marginals, emmarcant els aquenis, d'un cap a l'altre.

Fruits encara verds i suculents, desenvolupant les expansions alars, escarioses, com tels de ceba. 2 de juny d'enguany.

Flors epigines. Els estils s'estenen cap a fora -patents-, evocant les antenes d'alguns insectes. Destaca molt la base de l'estil, molt eixamplada, configurant un òrgan o disc nectarífer, en forma de corona, que experimenta una forta retracció després de la fecundació. S'hi veuen, també, les petites dents calicinals, entre l'estilopodi i l'ovari.
Aquesta manera de coronar l'ovari, expressada per les dentetes calicinals, evidencia el caràcter epigin de la flor: en realitat la part externa, verda, és extracarpel·lar, de manera que és un embolcall de natura axial, afegit i concrescent amb els ovaris.

Un mes més tard, el 2 de juliol, encara hi ha alguns fruits verds, però la majoria ja han madurat. Amb la maduració, la corona del disc nectarífer-estilopodi es va encongint i empetitint.

Amb la definició del fruit es van perfilant les costes i expandint les ales; ara bé, sembla que hi ha força casos de fruits malreeixits i d'altres que, de la parella d'aquenis, només un madura bé.

Quan el fruit és verd porta les ales entre blanques i translúcides, amb un corrugat i unes vores sinuoses que evoquen força el paper crespat.

Infructescències de fruits secs, madurs, àmpliament alats. Aquenis bruns i ales de color vori o palla.

Aquenis molt comprimits dorsalment, plans, oblongs, amb ales marginals d'amplada semblant a la del cos de l'aqueni; la cara dorsal de l'aqueni és recorreguda per dues vies destacades; es tracta de dues costelles secundàries, una miqueta alades.
S'anomenen o es consideren secundàries les costelles que hi ha en els espais entre les costes dites primàries.

Esquema del fruit i de les diferents costelles. En el tall esquemàtic de la dreta hi hem marcat les 5 costelles primàries, filiformes; i les 4 secundàries, 2 dorsals, una mica alades, i altres 2 marginals, àmpliament alades. El cos del fruit és, un cop sec, molt magre.
Les vites val·leculars, situades a la base de les costelles secundàries, no són gaire apreciables, de manera que per a situar-les anirà bé l'esquema de la següent imatge.

Esquema de l'aqueni de T. laciniata. Les cinc costes principals (com la marcada amb punt blanc), molt lleus, filiformes, estatgen les venes o feixos conductors; les costes secundàries es troben al nivell de les vites (com la marcada amb punt groc), canals secretors de resines aromàtiques i volàtils.
Juan Antonio Arenas Posada & Felipe García Martín. Ruizia. Tomo 12. Madrid, 1993.
Dibuix © Monografías del Real Jardín Botánico. Consejo Superior de Investigaciones Científicas.
Aquest atles carpogràfic, d'accés lliure a la xarxa, resulta molt útil per a la determinació de les espècies amb el fruit.


Cara dorsal d'un mericarpi.

El carpòfor o pedicle fructífer bisecte.

La part central de la cara ventral -o comissural- és plana; s'hi veuen les dues venes laterals.

Cara dorsal d'un mericarpi.

En els fruits de les apiàcies hi solen haver cinc costelles principals, corresponents a les venes o feixos vasculars. En aquest cas, però, les dites costes -o costelles- primàries -punts blancs- són fines, poc apreciables. Destaquen molt més les secundàries -punts grocs-, en especial les marginals, àmpliament alades.
En l'amollada de la diàspora, el procés s'inicia amb la separació espontània dels mericarpis; com que el pedicle bisecte els sosté per l'extrem superior de la cara interna -comissural-, per un temps els mericarpis resten pengívols i versàtils; el deseiximent ocorre en la connexió del mericarpi amb l'extrem del carpòfor, de manera que el doble pedicle resta agafat al peduncle o radi de la umbel·la, però només per un temps; finalment, també cauen els carpòfors.

En la diàspora, cauen els mericarpis i queden els radis o peduncles de les umbel·les, portant a l'extrem, només per un temps, els carpòfors bisectes -punts blancs-; en el punt rosa, un peduncle sense carpòfor; els punts grocs indiquen les flors malreeixides. En les umbel·les hi ha un bon percentatge de flors que aviat es neuleixen i no evolucionen, restant-ne, en els radis, les romanalles seques.

Barcelona
Text i fotografies: © Romà Rigol