27 d’octubre de 2020

"No tenir-ne prou per a prosperar, però massa per a rendir-se"

Aquest capítol no serà sinó una addenda al dedicat als 'Pins forruts i parafil·les de Pinus pinea'. Hi recollirem unes observacions (1) de Sven Mutke, autor que ha tingut la gentilesa de fer-nos uns comentaris molt interessants sobre el pi pinyer Pinus pinea L., gairebé sempre empeltats d'alguna dimensió ecològica.
A més de tenir uns precisos i experimentals coneixements sobre aquest pi, forjats a l'ombra i al solell d'un gràvid corpus d'observacions de camp que sovint han exigit l'escalada tronc amunt, a la cerca dels brots de creixement, Mutke s'expressa amb un estil molt suggeridor, d'una plasticitat expressionista personal, del qual n'és un bon exponent la frase que hem triat per a titular aquesta addenda: "No tener suficiente para prosperar, pero demasiado para rendirse".
En primer lloc farem una introducció sobre l'hàbit del pi pinyer. Després recollirem algunes de les observacions trameses per Mutke. El lector podrà notar que, tal com ja vam dir en l'anterior capítol, el cicle vital dels nostres pins, vegetatiu i generatiu, és força complex i subjecte a condicionants de natura diversa.
Un model jeràrquic. Invariablement associem els pins amb determinades formes, les típiques capces còniques, amb punta central elevada i dominant. Aquest hàbit s'expressa de forma ben precisa: dominància apical. I la significació també és clara: hi ha sempre hegemonia de l'eix principal, l'anomenada guia dels pins.
Com que les branques solen quedar per dessota de l'eix principal i, a més, sovint s'estiren cap a enfora, l'eix central sempre despunta, emergent i dominant.
Però....sempre? No! La capça del pi pinyer és diferent i segurament tots ho tenim present; val la pena que ens hi fixem una mica més. Efectivament, ben mirat, el nostre estimat pi pinyer té trets, entre els pins, força excepcionals.
A la fotografia, pi pinyer de capça globosa en una estació desfavorable: litosòls i granodiorites calcíferes erosionades. Serra de Marina (el Barcelonès).
Pinus pinea L. en un carener de les Roques de l'Aguilar, al parc de Sant Llorenç del Munt (el Vallès Occidental). Aquest hàbit és semblant al de P. halepensis, perquè en els dos hi ha dominància apical reduïda, sinó que en el pi pinyer la guia sol quedar al nivell dels brancs laterals superiors, mentre que en el pi blanc sol sobresortir i destacar. Observeu-hi, a les branques inferiors, la poda natural.
Plasticitat i adaptabilitat. Adaptació de la forma de la capça a condicions del substrat molt desfavorables, un exemple de la plasticitat fenotípica del pi pinyer.
Cal tenir en compte que les pinedes del litoral subhumit del territori catalanídic septentrional són formacions antropogèniques, estretament lligades a les activitats i usos històrics. L'home ha aprofitat al màxim la tirada psammòfila i el temperament sobri del pi pinyer.
La capça en forma de para-sol. Ortotropisme i heliofília. Efectivament, la capça del pi pinyer recorda un para-sol o, més exactament, sembla un corimbe; és corimbiforme.
La forma tofuda i aplatada, de perfil superior camús, és possible perquè en aquest pi la dominància apical és reduïda.
Com sabeu, en cada nus surten, acompanyant a l'eix central, una sèrie de brots o branques, disposats radialment, a tot el volt, en vertcil·lastres o falsos verticils.
Quan hi ha dominància o hegemonia central -de l'anomenada guia del pi-, els brancs són més curts i sovint menys gruixuts que l'eix. En el pi pinyer els brancs de darrer ordre, dels extrems de les tiges, els portadors de les agulles de darrera fornada, assoleixen un desenvolupament igual o semblant al de l'eix; la dominància apical és reduïda o quasi nul·la. A més, també tenen una gruixària igual o semblant. Qualificar-la de reduïda és escaient, perquè la dominància apical és neta en gran part de la capça, però en els extrems s'atenua molt o fins i tot s'anul·la.
Els brots experimenten ortotropisme, es dirigeixen cap amunt, afectant una forma corbada molt característica, evocadora de la dels pedicels florals de la pastanaga borda.
Es diu que aquest hàbit té estreta relació amb l'heliofília -fotofília- pròpia d'aquest pi, és a dir, s'interpreta com a expressió de la intensa necessitat dels brots de situar-se en una zona ben lluminosa. Però no vol dir això que hi hagi prou fonament per a pretendre establir una relació de causalitat entre hàbit i temperament. No és també heliòfil Pinus halepensis? I no té pas capça en forma de para-sol...
Terreny exhaurit i formes emmatades. Capces molt aplatades, globoses, sovint més amples que altes, de perfil aerodinàmic, normalment asimètriques, amb el fullatge més desenvolupat i dens al costat del cara-sol. Hi ha, en general, escurçament i concentració dels internodis i un creixement vertical reduït o molt alentit. Aquests pins sempre fan la mateixa fila, enflocada, de coliflor.
Respecte del major desenvolupament del costat de sobrevent, cal també tenir en compte un factor ambiental molt important al litoral, la humitat de les brises de mar.
Sòls escorxats per cultius mil·lenaris, antigues vinyes en bona part de la regió, tipus de plantació que en pocs anys deixa aquest terrer, poc coherent, totalment denudat. Els extensos fenassars d'albellatge amb ginestes en són un testimoni eloqüent.
L'alliberament de l'hegemonia central o el comunisme solar. Efectivament, l'espessa i aplatada capça del pi pinyer, amb tots els brots externs situats al mateix nivell, com els corredors d'una cursa atlètica, situats a la línia de sortida, suggereix la idea de l'igualitarisme, enfront de la del centralisme.
Idea que té indubtables connotacions romàntiques, però també de potència i eficiència col·lectiva. Només cal recordar els avantatges que tenen les plantes de formes arranades i tancades en determinats indrets inhòspits, com ara els molt ventejats, els sotmesos a metrallament de glaç, de partícules, els exposats a materials mòbils, etc.
Una mena de comunisme solar.
Sobre la capça del pi pinyer. Sven Mutke:
"A esto añadimos en el caso del piñonero que la renuncia al crecimiento de guía/eje/fuste único en favor de la “coliflor” o seta de su copa en parasol en cuanto no crezca bajo espesura trabada, le ha permitido liberarse de la misma necesidad de tener este “líder”, constituyendo su copa globosa, “poliárquica” (que no anárquica) equilibrada y de superficie armoniosa y suave, un buen ejemplo que la copa de un árbol (en palabras de Bell una “metacolonia de meristemas más o menos autónomos”), puede autogobernarse como sistema abierto, sin control centralista si operan equilibrios funcionales entre sus unidades y elementos. Además, redunda en que si la guía, o incluso toda una sección de la copa, se pierde por ejemplo en años de extrema sequía o por un ataque de chancro, la capacidad de reconstruirse a partir de rebrotes de ramillos “juveniles” no preformados dota al modelo de copa de una resiliencia elevada que mejora su adaptación al medio errático mediterráneo, frente al modelo “monárquico” de los pinos clásicos como silvestre o negral, donde la pérdida de guía es un colapso y cataclismo mayor, hasta que un delfín (rama lateral) no tome el relevo y se convierta en nuevo líder, o se produzca un cisma dinástico (bifurcación del fuste)."
A la fotografia, pi pinyer rabassut amb dicotomia a prop de la base. Qualsevol diria que les situacions d'emergència -aquí extrema pobresa del sòl- afavoreixen la insurrecció contra la guia dirigent.
Insurrecció contra el monarca o cisma dinàstic en Pinus halepensis. L'hàbit del pi blanc P. halepensis Mill. és extremament irregular. Són abundants els peus de guia escapçada que fan un forcall amb dos grans brancs -dicotomia- que pugen dreturers, com un canelobre. Això sol passar, més habitualment, a la meitat superior del tronc, però també passa en nivells més baixos.
Dicotomia o cisma dinàstic
. Pinetó de P. halepensis de poc més d'1 m. Per algun motiu desconegut, el monarca ha estat decapitat (la gemma central o de la guia) i dos brancs laterals del nus, tot orientant-se cap amunt, en continuen el creixement, en condicions d'aparent igualtat, mentre una altra branqueta del mateix nus ja mostra una empenta secundària. Sembla que aquest fenomen de l'abolició del centralisme -reietons neulits que fan figa- es dona molt en aquest pi. Noteu-hi la inflor del nus traumàtic o insurrecte.
"No tener suficiente para prosperar, pero demasiado para rendirse".
"Las acículas juveniles son mucho más “baratas” de producir para el pino, pero también mucho menos eficientes, en fotosíntesis y resistencia a la sequía. Por ello, en cuanto el pino –mejor dicho, el meristemo del ápice, que es la escala autónoma aquí,– pueda y tenga reservas suficientes, forma una yema terminal preformada que la primavera siguiente producirá una metida vertical preformada larga y con acículas adultas, pareadas. Pero debe llegar al umbral para este salto cualitativo: mientras un pino silvestre o laricio, donde la yema es también cuestión de resistencia a las heladas, realiza este cambio de fase obligatoriamente el primer invierno (o probablemente el pinito se morirá), nuestros pinos mediterráneos se toman más tiempo y tienen un Plan B, “no tener suficiente para prosperar, pero demasiado para rendirse”: seguir con estos brotecitos no preformados sin apenas crecimiento secundario, si hace falta, incluso durante décadas."    Sven Mutke
La plasticitat fenotípica. El lector interessat en aquests temes pot llegir els documents que consignarem més avall. En aquests texts s'hi destaca la capacitat del pi pinyer per adaptar la capça i la forma de creixement a determinades condicions mesològiques adverses, com ara eixutesa o pobresa del substrat perllongades.
Els pins adopten, en aquestes condicions, formes particulars, com ara la profusió de fullatge primari o juvenil i, especialment, formes globoses i rabassudes, amb estípit breu, curt, fins i tot no visible en visió externa.
Segons els autors dels texts referenciats, el pins poden romandre en aquestes fases de resistència (l'expressió és nostra) durant dècades (2).
La interferència dels fitoplasmes o a ase magre tot són puces. En aquest quadre i tal com vam veure al capítol corresponent, cal afegir-hi l'acció patològica dels fitoplasmes que produeixen l'anomalia de l'abreujament extrem dels entrenusos i una fil·lomania desmarxada.
A les fotografies, tres exemples d'escombres de bruixa, masses de fullatge profús i molt compacte -fil·lomania-, en branques afectades per fitoplasmes, organismes que viuen al dedins de les cèl·lules hostes. A la primera imatge del trio, d'un pi blanc, la gran branca infectada ha provocat una tal demanadissa d'energia que ha deixat totalment a l'ombra, desanimades, les altres.
Pins juniperoides. Es tracta de la clàssica qüestió de l'hàbit afaiçonat per l'esbrostada dels herbívors. La pressió del brostejar regular -cast. ramoneo- sol produir, en el fullatge d'algunes plantes mediterrànies, un augment o exacerbació de l'espinescència.
"Las bolas-pinchos enebroides de varios a muchos años pasan en gradual cambio al hábito de adulto de crecimiento vigoroso verticilado." Monte de Boadilla (Comunidad de Madrid). Citació i parella de fotografies de Sven Mutke. 
"Otra cuestión estratégica para los pinos “enebroides”, que por ejemplo en el norte de Burgos conocen como “pinos raposeros”, es su función defensiva frente a herbivoría. Igual que el acebo o la encina, reaccionan al ramoneo de ganado o cérvidos con el rebote de follaje 
  • a.- pinchudo y profuso (se habrá dado cuenta que las acículas juveniles, una vez secas, persisten en las ramitas y son más pinchudas que un enebro), 
  • b.- poco palatable (bajo contenido de nutrientes). Una vez que la bola de ramillas y acículas juveniles alcance cierto tamaño para alejar su cogollo del diente de oveja, cabra o corzo, sacará guías preformadas con follaje adulto que recuperarán (iniciarán) el crecimiento vigoroso en altura, con ramas verticiladas, etc, desarrollando la copa tipo de la especie, igual pues que el acebo…"    Sven Mutke
Acícules primàries i brotades lliures. Acícules primàries o fulles juvenils de Pinus pinea L. Porten a l'extrem una punxa fina i punyent, més encara quan, revellides i resseques, assoleixen una major enterquesa. Si no tenim prou cura en el maneig, haurem de notar la fiblada d'aquestes afinades agulles.
Observeu-hi, a la foto de sobre, la disposició lliure de les ramificacions, sense cap relació amb el patró del brots típics, successió regular d'internodis i nusos. Si en els brots típics hi ha una fase de latència, abans no s'expressen enterament (els brots vernals corresponen a gemmes de l'anyada anterior), en aquests, en canvi, l'eixida es fa d'una sola bursada, sense cap lluc de programació preestablerta.
Pins arrestats. Amb aquesta plàstica expressió Mutke es refereix a pinetons que s'estanquen en capces menudes i fullatge d'agulles primàries, sense ser capaços de transgredir aquest estadi i passar a la fase vegetativa adulta. Sven Mutke:
"El tema de los pimpollos, o incluso pinos ya añejos, pero “arrestados” en estado juvenil, por ser incapaz de cambiar de fase (por excesiva competencia/sombra, suelo limitante, etc.), lo hemos discutido también..." (vegeu, més avall, les referències bibliogràfiques).
Plasticitat fenotípica en P. halepensis. Exemplars de Pinus halepensis arrelats en una careneta rocosa gresenca i de conglomerats eocènics. Han desenvolupat branques inferiors molt esteses i un fullatge especialment curt i groguenc, d'uns 3-6 cm tan sols. Que sigui una espècie sòbria i adaptativa no desmenteix el seu temperament de tendència argil·lícola.
Sembla com si, en aquest cas, la magresa del sòl produeixi un major desenvolupament de les branques inferiors, en detriment del creixement en alçada. No sembla gaire possible fer de torsimanys de la morfogènesi dels pins; deixem-ho en això, que hi ha pins de quasi totes les formes imaginables.
Heteroblàstia. Un exemple d'heteroblàstia en P. halepensis. La tija d'aquesta branca no és més que una successió de macroblasts; les branquetes laterals són mesoblasts, en la tipologia de De la Torre; però la parella de branquetes de la imatge tenen una talla molt minsa; finalment, hi ha les parelles d'acícules, considerades com un brot contret, un braquiblast. El lector interessat en aquest tema pot trobar-ne informació en els treballs que consignem tot seguit.
Referències bibliogràfiques:
  • Mutke, S., Calama, R., González-Martínez, S. C., Montero, G., Gordo, F. J., Bono, D., & Gil, L. (2012). Mediterranean Stone Pine: Botany and Horticulture. In J. Janick (Ed.), Horticultural Reviews 39 (Vol. 39, pp. 153–201). https://doi.org/10.1002/9781118100592.ch4
  • Climent, J., San-Martín, R., Chambel, M. R., & Mutke, S. (2011). Ontogenetic differentiation between Mediterranean and Eurasian pines (sect. Pinus) at the seedling stage. Trees - Structure and Function, 25(2), 175–186. https://doi.org/10.1007/s00468-010-0496-8
  • Climent, J., Chambel, M. R., López, R., Mutke, S., Alía, R., & Gil, L. (2006). Population divergence for heteroblasty in the Canary island pine (Pinus canariensis, Pinaceae). American Journal of Botany, 93(6), 840–848. https://doi.org/10.3732/ajb.93.6.840.
Notes
(1) Es tracta de textos escrits a rajaploma, en l'estil informal propi dels correus, no en el ponderat dels textos publicats. Agraïm a Sven Mutke l'autorització per a reproduir-los i la cessió de fotografies.
(2) Els pins de les granodiorites denudades d'aquest capítol fan força aquesta impressió d'immutabilitat i estancament.
Sabadell
Text i fotografies: ©️ Romà Rigol