Ja són moltes, les visites fetes, enguany, del març al juny, als pradells de l'heliantem tacat. Del primer estadi vegetatiu, amb les fulles arranades a terra, al de la floració, passa un bon tall de temps. Són possiblement més de tres mesos, els que van des de l'aparició de les fulles basals de les primeres plantes a les darreres flors de maig o, fins i tot, del juny.
I, de bell antuvi, tan bon punt van aparèixer les primeres flors, cridava força l'atenció un detall floral que es manté constant: les flors solen veure's isolades, al capdamunt de les tiges, en els peus de tiges simples; i en els peus, més abundants, que ramen i donen brancs, a diferent alçada, també a la base, se sol repetir l'estil, sempre una flor al capdamunt de cada branca.
Veurem avui alguns detalls de l'heliantem tacat, la seva curiosa forma de florir, per torns; una darrera florada, al juny; algun lluc de l'eclèctica funció reproductiva; la llavor mucilaginosa, etc.
Tuberaria guttata (L.) Fourr. [Helianthemum guttatum (L.) Mill.; Xolantha guttata (L.)
Raf.].
- Hàbit
- Indument
- Variabilitat i estudis de referència
- La inflorescència i la floració: antesi per torns
- Reproducció
- Fruit
- Llavors i mixospermia
HÀBIT
Herba anual, d'arrel no gaire desenvolupada, ascendent o erecta, simple o poc ramosa en els peus petits, força ramificada en els més desenvolupats; talla molt variada, d'un eixem o menys, en els peus petits, a dos pams, com a màxim, en els més desenvolupats.
La manera de ramificar-se és curiosa. Les branques dels nivells inferiors, basals o baixes, més aviat primetes, solen presentar una vigoria minvada i sovint no donen branques terciàries, o només rarament.
A la part superior, en canvi, es ramifiquen més, amb brancs que es tornen a ramificar, dues o tres vegades; les branques són, indistintament, alternes o aparentment oposades, amb tendència a fer cimes bípares, és a dir, brancs aparionats que en donen d'altres del mateix estil, cadascun amb nous forcalls de dos.
Val a dir que aquest estil, cimós, que és el propi, d'altra banda, de la inflorescència, no és en absolut constant; són comuns els peus de ramificació alterna.
Fulles basals hivernals, disposades en roseta, trinervades, amb els nervis arcuats, ovades. Aquestes fulles basals apareixen a principis de març o, potser, abans, al febrer. Romanen en aquest estat força temps, durant un mes o potser més temps.
Fulles caulinars més estretes, llargament apuntades, lanceolades; progressivament més estretes, com més amunt de la planta es troben, finalment quasi linears. Oposades i decussades en molts casos i portadores, a les aixelles, de fulles menors, les estípules, de figura estreta o quasi linear. En cada nus hi ha, en alguns casos, dues parelles, les fulles normals i les estípules. De vegades tres fulles per nus, com si hi manqués una de les estípules.
INDUMENT
Planta molt pilosa en quasi totes les parts, pubescent i vellosa, amb indument heteròtric: abundants pèls curts, glandulars, aparentment articulats; pèls unicel·lulars, translúcids, força més llargs que els primers, tibats, patents, hírtuls.
Pèls hírtuls abundants en el calze. Els pedicels florals són la única part poc pilosa; porten, només, alguns pelets curts i flexuosos, escampats.
VARIABILITAT I ESTUDIS DE REFERÈNCIA
Els autors han insistit força en la complexitat de la sistemàtica d'aquest grup d'heliantems, principalment herbacis, que han estat subordinats al gèneres Cistus, Helianthemum (1), Xolantha (2) i Tuberaria (3).
La variabilitat sembla que afecta a les diferents parts, vegetatives i generatives, i a les dotacions cromosòmiques, amb plantes que presenten diferents graus de poliploïdia (M. J. Gallego, 1990). Hi ha també creuaments, híbrids de T. guttata amb altres espècies del gènere.
Les entitats morfològiques i fisiològiques que es consideren més ben establertes -serien els genotips-, presenten tots de variants de natura mesològica -fenotips-, amb trets diferencials més o menys conspicus, de manera que l'establiment de la taxonomia d'aquest grup es troba sempre molt subjecte al diferent criteri dels autors.
Javier Herrera Maliani ha estudiat, especialment, el temes relatius a la variabilitat dels òrgans generatius de l'heliantem tacat, flors, rudiments seminals, llavors, fruits i fertilitat (4). Herrera és del mateix departament, de la universitat de Sevilla, de la professora María Jesús Gallego, autora del gènere Xolantha a 'Flora Iberica', que ha dedicat, també, especial atenció a aquest grup de cistàcies (5).
Tuberaria guttata pot presentar molta variació pel que fa a la talla. En aquest capítol hi recollirem aquesta variació, però, val a dir, aquest és un tret molt comú en els teròfits. I aquesta variació es dona en un mateix ambient, en peus que creixen en el mateix lloc, de manera que podria relacionar-se, més que no amb les condicions particulars pròpies de cada ambient, amb les específiques dels moments de la germinació i creixement de cada planta, o bé amb el diferent potencial de les llavors.
Hi haurien, tal vegada, llavors que donen plantes petites i llavors de plantes més grans? Seria, aquesta diferència, relacionable amb la variabilitat genètica, de les dotacions cromosomàtiques, en una mateixa població?
Javier Herrera ens comunica (c.p.) que la botànica María Jesús Gallego "mantenía que Tuberaria guttata sensu lato era un batiburrillo genético en el que se mezclaban distintos niveles de ploidía."
Herrera afegeix que, al seu lluc, qualsevol dels genotips pot donar fenotips diferenciats, en esguard de les flors i de la reproducció: hi hauria fenotips de flors casmògames -obertes-, poc o molt vistents, pol·linitzades per insectes, i fenotips de flors clistògames, petites, apètales, que s'autopol·linitzen sense obrir-se. Els primers anirien associats a ambients favorables, nutritius i humits, mentre que els segons serien propis d'ambients adversos, secs i pobres.
Les flors dels exemplars vistos a La Roca, serien de flors casmògames o clistògames? Sens dubte hi ha casmogàmia, perquè els peus, en general, floreixen, donant, sempre, com ja ha estat comentat, una flor terminal; mes, ça com lla, no és pas possible d'assegurar, sense fer un estudi minuciós orientat a aclarir-ho, expressament, que no hi hagi algunes flors que s'autopol·linitzin sense obrir-se; ni tampoc, és clar, que no hi pugui haver peus que no donin mai flors obertes, atès que, lògicament, de peus sense flors sempre se'n poden veure.
En relació a aquest punt, la nota de Gallego, en la introducció genèrica de 'Flora Iberica', resulta ben interessant: "En la mayoría de las estirpes es corriente encontrar individuos con las flores terminales más pequeñas y, posiblemente, cleistógamas; en esas flores se forman cápsulas con menor número de semillas, pero de mayor tamaño y, en ocasiones, negras y lisas".
Això sí, la majoria de càpsules observades fan llavors -i cap de les del tipus descrit en aquesta citació-, per bé que, lògicament, sempre se'n troben d'obertes que ja no en duen, donat que les amollen i aboquen al terra molt aviat, fora que es mantinguin, totes, ben encarades cap amunt; val a dir que aquest punt, en concret la disposició o tirat dels pedicels fructífers, s'utilitza sovint, a l'hora de fer les discriminacions específiques. Poden orientar-se una mica cap amunt -serien, en aquest cas, erecto-patents-; tibats cap a l'exterior -patents-; o bé cap avall, reflexes (6).
LA INFLORESCÈNCIA I LA FLORACIÓ: ANTESI PER TORNS
Com hem dit a la introducció, les plantes solen dur una sola flor al capdamunt, terminal. Però l'eix de la inflorescència, situat per dessota de la flor oberta, a causa de l'elongació del seu pedicel, segueix el creixement i aviat dona una altra flor, per damunt de la primera, que, essent l'antesi força efímera, molt breu, ja ha perdut la corol·la i ara té la forma, d'ou amb punta, típica dels fruits de la família Cistaceae.
D'aquesta manera, aquesta inflorescència cimosa -cima unípara o unilateral (7)-, però aparentment racemosa, progressa per torns, donant sempre flors obertes al cim, que passen ràpidament cap avall i són substituïdes per les següents (8).
Els internodis de la inflorescència es van desplegant amb l'antesi: l'eix s'allarga en segments, de manera que a cada flor oberta li succeeix una nova moguda o estirada de l'eix, que aviat dona lloc al nou pedicel i a la nova flor, que la relleva.
Certament, hi ha alguns casos, més aviat excepcionals, de dues flors obertes, en la mateixa inflorescència.
Les flors són caduques o efímeres: els pètals duren poc, només unes hores, o menys d'un dia. Tan bon punt cauen els pètals, els estams i els sèpals s'apliquen cap al centre, al damunt de l'ovari i de l'estigma, molt eixamplat, com una cabota -capitat.
REPRODUCCIÓ
Així doncs, la possible pol·linització encreuada, motivada per insectes que festejarien els grans de pol·len -en les cistàcies no hi ha secreció de nèctar-, en certa manera es veu molt aombrada per l'autogàmia, el sistema congruent amb la relativa velocitat de la transició, de flor a fruit, que és tan típica de molts teròfits.
Aquesta autogàmia ocorre amb el replegament que ja ha estat consignat: els tres sèpals interns es repleguen cap a dins, situant les anteres, molt nombroses, al damunt mateix de l'estigma, que és gran, amb forma de borla o cabota -capitat.
Els sèpals resten aplicats a la càpsula ovoide. El gineceu és un ovari tricarpel·lar, de carpels oberts, units per les vores, com els gallets de la cúpula d'un observatori astronòmic. Hi ha, per tant, una sola cavitat, però parcialment dividida en tres, a conseqüència de l'ala placentària, d'inserció parietal -una mena de quilla, al centre o paret del carpel.
Resumint, en les plantes observades hi hauria autogàmia dominant. Com sia que són moltes les llavors que hi ha a les càpsules i aquestes també són, en cada peu, força abundants, l'heliantem tacat resulta ser molt prolífic, extremament llavorer.
En les observacions fetes s'ha pogut constatar una florada tardana: la floració va començar a principis de maig i es va anant mantenint, al llarg del mes; però a darreries de maig no hi havia flors; però més tard, avançada la primera setmana de juny, hi havia plantes reflorents.
Algunes flors del cim de les cimes, que, versemblantment, devien quedar endormiscades, potser per la incapacitat de les plantes de subvenir a requeriments extres, ultra els propis, ja prou costosos, de les infructescències, florien a darrera hora, però ara donant-les d'una talla visiblement menor que les de la fornada principal.
Serien les escorrialles de la vida d'aquestes herbes, tal i com ho expressa la talla, exigua o raquítica, en algun cas fins i tot mal arribada, d'algunes d'aquestes flors de darrera fornada.
FRUITS, LLAVORS I MIXOSPERMIA
L'estructura és tan sencilla que quasi no caldria fer-ne la descripció. És una càpsula seca, de color beix, força prima, més aviat cartàcia, ovoide, apuntada, unilocular, badadissa, en tres segments que s'esquincen al llarg, però mantenint-se units, o almenys no separats, en el terç inferior.
Valves amb un nervi marginal gruixut, que les fa molt enterques. La superfície és llisa, per fora i per dins; placenta d'implantació parietal, en forma d'ala, membranosa, de color groc biliós o de safrà. Els funicles són llargs i sinuosos.
Llavors petites (9), d'unes 5 dècimes de mm, d'amplada superior a la meitat del llarg; forma ovoide, amb angles molt poc marcats, que originen 2 o 3 cares, convexes o còncaves; superfície molt finament pigada per petites papil·les mixògenes, blanques, ben arrenglerades.
Mixospermia. S'han posat en aigua algunes llavors, per tal de veure'n la possible reacció. S'observa un halo mucilaginós a l'entorn de les llavors, més dens i més tèrbol que l'aigua.
Així mateix, s'observa alteració superficial: les papil·les o berrugues blanques perden molt aviat aquest color i tota la superfície de les llavors es veu finament vesiculosa i brillant.
Tretes les llavors de l'aigua, també s'observen alguns punts interessants, com ara la restauració superficial, l'adherència i, conseqüentment, la síndrome dita 'mother site'.
Les llavors tretes de l'aigua aviat recuperen el pigallat blanc propi de les llavors seques: els granets o berrugues blancs van reapareixent a la superfície, com si 'emergissin' o 's'inflessin', una mica a la manera de com puja, a la superfície de l'aigua, una bombolla d'aire.
Així doncs, hi remetem els possibles lectors interessats en aquest tema.
Engelbrecht sosté, com a hipòtesi més plausible, que el mucílag és un mecanisme antitelecòric, és a dir, contrari o anul·lador de la remoció o desplaçament de la llavor.
Quan les llavors mucilaginoses s'humecten, el mucílag, o els seus hidrogels, molt absorbents i hidròfils, s'hidraten i s'expandeixen, creant, a l'entorn de la llavor, una capa mocallosa que, al principi, té aquella qualitat, com les pepides d'un meló, ambivalent, és a dir, són alhora llisquívoles i una mica adherents.
Mes després, quan el mucílag s'asseca i es retreu, actúa com un adhesiu, fixant la llavor al terra o a qualsevol superfície de contacte.
Aquesta adhesió de les llavors mucilaginoses al substrat ha estimulat les interpretacions dels autors que han estudiat aquest tema, però, ça com lla, sempre es destaca que, així fixades, les llavors no roden o desplacen, com ho poden fer les lliures, per l'acció de factors naturals, com ara la força de la gravetat, l'oratge, l'aigua o fins i tot algun element faunístic, atès que Engelbrecht assegura haver comprovat que les formigues col·lecten menys les llavors enganxades que no les lliures.
Així doncs, en espais denudats i sotmesos a fenòmens erosius, aquestes llavors, enganxades al terra, sense allunyar-se gaire de la planta mare, romanen en un espai que els pot ser favorable. El mucílag absorbeix i reté aigua per a l'embrió i, a més, evita l'evacuació atzarosa de la llavor.
La mixospermia, tot i que pot sonar estrany, és comuna en moltes de les nostres plantes mediterrànies, en famílies tals com Linaceae, Cistaceae, Plantaginaceae, Lamiaceae, etc.
En aquest espai hem reportat el fenomen, en el cas del romaní: mixospermia en Rosmarinus.
Engelbrecht comenta que hi hauria dos grans tipus de mucílags, els merament pectínics i els que són mixts, pectínics i cel·lulòsics.
El lector pot veure, si li vaga, el mucílag amb fibril·les cel·lulòsiques, en el cas de les llavors del romaní, en el capítol suara enllaçat.
En les cistàcies hi hauria només mucílag de pectines.
Ultra els aspectes relatius a la diàspora, els mucílags retenen aigua per a l'embrió i, a més i tal com exposa l'autora esmentada, pot tenir altres repercussions o efectes favorables, en la capacitat de la nutrició de la llavor.
Un punt interessant, per les possibles implicacions en la reproducció, és la variació en el nombre d'estams, que no sembla fixada genèticament.
Ràpidament passen avall, en fer-se reflex el pedicle floral; i són substituïdes successivament, per les flors que les segueixen, en l'eix de la inflorescència.
En realitat, puntualitzar la reproducció d'aquesta planta requeriria un pla d'observacions especial (10), perquè, lògicament, les plantes que no porten cap flor oberta, en general força trobadisses, podrien ser de peus que no en facin i que fossin, d'acord amb el que hem exposat abans, exemplars clistògams.
En aquest sentit, Herrera considera que Tuberaria inconspicua (11) seria un fenotip de T. guttata, de peus petits, o escarransits, de flors apètales que s'autopol·linitzen sense obrir-se. Aquest autor comunica que aquests peus no duen mai flors obertes, sinó botons o poncelles que s'autopol·linitzen mantenint-se tancats.
.JPG)
També hi són visibles les pigues negres dels sèpals, sempre presents, ben marcades.
.JPG)
De vegades es parla d'entomogàmia generalista o poc especialitzada. Sovint hem vist, molts cops, flors de cistàcies festejades per grups de petits coleòpters.
Naturalment, en una planta que s'autofecunda amb normalitat, les flors podrien semblar-nos bandejables, potser prescindibles. La natura efímera dels pètals sembla congruent amb l'autogàmia dominant, estil reproductiu que, d'altra banda, sembla molt comú en teròfits, en plantes de cicle curt, orientades a fruitar ràpidament.
Coincidint amb la maduració dels fruits, alguns peus són reflorents: floreixen algunes flors de les cimes, versemblantment mantingudes, durant un temps, en estat de latència.
Sempre resta, al cim, l'abreujat esbós de la inflorescència. Les plantes agafen l'aire torrat, típic de moltes herbes a l'estiu.
Senecio lividus, per exemple, és una herba vigorosa, de fins a tres pams o més d'alçada, que també fa peus esquifits, d'un eixem o menys.
Resta pendent, doncs, comprovar si aquests peus esquifits donen flors obertes o no, i si, en aquest darrer cas, serien clistògams i potser clistanters, punt que, gràcies a la gentilesa de Javier Herrera, tot seguit podrem veure.
.jpg)
F. Javier Herrera Maliani (12).
Imatge d'una antera de T. inconspicua (Pers.) Willk. [Xolantha plantaginea (Willd.) M.J. Gallego, Muñoz Garm. & C.Navarro]
Fotografia: © Javier Herrera Maliani.
Clistanter. Així es qualifica la planta que procedeix de la manera descrita, o sigui que els grans de pol·len emeten els tubs pol·línics sense que hi hagi dehiscència de les anteres, perforant-les i abastant l'estigma. Pius Font diu, al seu famós diccionari, que el fenomen es dona en el gènere Viola.
Si, d'acord amb Herrera (Plant Ecology, 2004), hi ha relació, entre la talla de les flors, el nombre d'òvuls i de llavors, tindríem que aquestes plantes donarien dos esplets seguits, però el segon potser seria menys fecund.
Notes
(1) Així hi consta a la flora dels PC. Vol. 2.
(2) Així hi consta a 'Flora Iberica'. Vol. 3.
(3) Així hi consta a 'Flora Europaea' (vol.2) i al catàleg crític de la flora de Catalunya, de Sáez i Aymerich.
(5) Vegeu, per exemple: Lagascalia 16 (1), 1990. Notas sobre las especies anuales del género Tuberaria (Dunal) Spach (Cistaceae) en Andalucía occidental.
(6) Ja vam comentar, en d'altres llocs, que són abundants les plantes que fan càpsules parcialment badadisses, per la part superior, de tal manera que les llavors, ja deseixides del pedicle que les vincula a la placenta i per tant completament lliures, van caient al terra subjectes a vicissituds circumstancials, com ara la incidència de l'oratge, el pas i contacte d'animals, etc; naturalment, aquestes càpsules, de natura temporera, ça com lla acaben desintegrant-se i per tant amollant, ni que sigui a darrera hora, les llavors que contenen.
(7) En els articles de 'Flora Iberica', Gallego agrupa les espècies enterament herbàcies en la secció Xolantha; en la breu presentació d'aquesta secció hi llegim que les inflorescències són cimes escorpioides, ebracteades. Certament, la forma de la inflorescència convida a que sigui considerada de tipus racemós; aquest equívoc és recollit, precisament, pels autors d'algunes fonts consultades, per exemple a 'Flora Europaea': "..., in terminal raceme-like cymes", i al manual de Wendy B. Zomlefer (1994).
(8) Naturalment, la ràpida transició de flor a fruit és comuna en molts teròfits; sinó que aquí aquesta transició és molt remarcada pel fet que la corol·la sigui tan temporera; els pètals són molt esfulladissos, de manera que la flor passa ràpidament cap avall, literalment, per entrar en l'estat de tancament o oclusió, propi del període de gestació de les llavors.
(9) Es comparen sovint amb un polsim.
(10) Un sistema clàssic, per a fer aquestes comprovacions, consisteix en embossar enterament algunes plantes, que així, en part aïllades de l'exterior, no poden ser visitades per insectes, de manera que si fruiten ho han de fer autofecundant-se.
(11) Però aquest criteri, coincident amb el tractament fet a 'Flora Europaea', no coincideix amb el de l'autora del gènere a 'Flora Iberica', que assimila T. inconspicua a Xolantha plantaginea.
(12) Expressem aquí l'oportú agraïment a Herrera Maliani, professor de la universitat de Sevilla, ja jubilat, especialitzat en temes d'ecologia i flora mediterrània, que ha atès amb impecable gentilesa les qüestions que li hem plantejat i ens ha cedit aquesta magnífica imatge, d'un fenomen que, a ben segur, deu estar molt poc documentat.
Barcelona
Text i fotografies, quan no s'especifica: © Romà Rigol
