9 de novembre del 2023

Notes carpogràfiques de la cípsela del màstic de caçaires Chondrilla juncea L.

En fem de diferent tipus, de capítols, però quan el ventall es redueix i el camp a considerar és més petit, l'exposició del tema resulta més planera. Com per exemple en aquest cas: recollirem algunes imatges del fruit d'aquesta composta, prou coneguda i fins i tot popular, tot afegint-t'hi algunes notes descriptives. Només això.
Però abans caldrà introduir-hi una observació que sovint anem repetint: es tracta d'una planta polimorfa i el fruit també és força variable, pel que fa a forma i talla. I no descrivim espècies, sinó parts i plantes observades, que, sempre pot passar, podrien apartar-se del patró típic de l'espècie.
Cípsela. Aqueni. Bec trencadís. Vil·là (plomall).  Nervis (costes). Espículs.
El fruit de les compostes s'anomena cípsela: és un aqueni provinent d'un ovari bicarpel·lar i ínfer -hipoaqueni. Tractant-se, doncs, d'un aqueni, com a tal consta, el fruit de les compostes, en bona part de la literatura.
Un aqueni és un fruit sec, no badadís -indehiscent-, monosperm i unilocular, amb el pericarpi solidari amb la llavor.
En nombroses plantes de la família Asteraceae, el cos seminífer de la cípsela es perllonga en un apèndix, més o menys estret i llarg, que porta, al capdamunt, el conjunt de sedes tènues o vil·là.
El bec és trencadís en aquesta composta.
El vil·là és el calze plomallós de les flors d'algunes compostes: un conjunt de sedes, semblant a un plomall, que, naixent al capdamunt del bec -quan n'hi ha-, es despleguen i es disposen ben esteses, com les barnilles d'un paraigua. 
Espículs. Són, els espículs, un tret molt característic de l'aqueni de Chondrilla. Es tracta d'espinetes minúscules, no visibles a bell ull, escampades pel cos seminífer, però en especial pel tram superior raduloide, per les vores de les escates o dents regirades.
L'aqueni té forma de fus, però truncat dels dos caps, amb l'amplada màxima a la meitat superior i gradualment atenuat a l'inferior.
Els trets més destacables del fruit són: color beix o bru clar; 5 línies longitudinals, definides, entre els nervis; extrem inferior truncat; terç superior muricat, amb escates afilades, girades enfora, en sèries alineades, volades les superiors i gradualment menors, cap avall; bec molt primet, feble i trencadís, en especial per un punt proper a la corona apical de l'aqueni; vil·là de sedes capil·lars, tènues, molt finament denticulades, connectades o concrescents a prop de la base, on s'implanten en un petit disc.
El tret més conspicu és el conjunt d'escates regirades, afilades, amb les vores molt finament lacerades, tot espurnades d'espículs o espinetes, curtes i de gran finesa.
Aquests atributs fan que els fruits siguin molt agafallosos; cal relacionar-los, evidentment, amb la dispersió mitjançant animals -epizoocòria.
Sobre el nombre de nervis (1). L'aqueni té tot de cavallons i solcs fins. Es tracta de la transformació experimentada pels nervis dels carpels. És en el tram inferior, on aquest feix de nervis es veu més ben definit: es tracta de cinc nervis, primaris o principals, d'esquena arrodonida o camussa, separats per solcs intercostals, estrets i molt ben definits.
És en el conjunt de nervis secundaris on és més difícil precisar-ne el nombre, però en molts dels aquenis observats hi ha un nervi menor o secundari a cada costat dels principals, resultant-ne un total, doncs, de 15 nervis, 5 de principals i 10 de secundaris.
Ara bé, en alguns casos aquests nervis secundaris semblen com empastats amb els principals; pot passar, aleshores, que només se'n vegi o n'hi hagi un, acompanyant als primaris. En aquests casos en resulta un total de 10 nervis o costes per aqueni (2).
Sedes del vil·là molt finament denticulades -escabres al lluc d'alguns autors.
Hi ha una guia infal·lible per a reconèixer els nervis principals: els solcs intercostals, entre cada paquet de tres.
Observeu-hi les vores, finament lacerades, de perfil trencat, de les escates superiors,
L'aqueni és dorsiventral, no isodiamètric. Així doncs, en les cares hi pot haver un nervi centrat, com en el cas de la imatge, o una parella; però en alguns casos, d'aquenis aparentment regirats o afectats de torsió, no sembla fàcil de destriar les cares dels costats.
A més, en uns casos la cara amb un nervi central és la ventral -adaxial-, com en aquest cas; en d'altres, però, és la dorsal -abaxial.
En aquesta fotografia s'hi pot veure bé que en cada nervi principal hi ha o s'hi diferencia, en realitat, un conjunt de tres, en parts fusionats.
Corona apical de l'aqueni, de cinc escates obertes, com una flor, amb un petit segment del bec incorporat, ja que, com hem dit, el bec se sol trencar deixant-ne un petit fragment en el cos seminífer, per una articulació feble.
Bec feble. El bec sol ser una mica més gran que l'aqueni, però pot ser de talla semblant o també força menor; les sedes del vil·là, en canvi, són clarament més llargues; observeu-hi la base plana del vil·là, en forma de disc, coherent, en realitat, amb el bec.
Il·lustració de les diferències de talla del bec.
"Ribbing patterns. — The principal bundles of the ovary wall (see Flower anatomy, above) usually seem to correspond to the longitudinal main ribs of the achene, since the latter are formed above these bundles (Babcock and Stebbins 1937: 10; Kilian 1997: 47). The plesiomorphic constitution is thus an achene with fi ve main ribs according to the originally fi ve principal bundles of the ovary wall. The main ribs, however, are frequently differentiated, and each may be subdivided resulting in a less defi ned and smaller secondary rib on either side (Kilian 1997), which is a particularly frequent pattern in the tribe. Fusion of neighboring secondary ribs in the ontogeny of the achene explains the not infrequent pattern of ten equal ribs, as is the case, e.g., in Ixeridium, where fi ve principal ovary wall bundles are also present (Pak and Kawano 1990a: 52–53). Rib numbers that are not a multiple of the number of principle ovary wall bundles or main ribs, occur not infrequently by incomplete differentiation into single main ribs, in particular when the achene body is not isodiametric in cross section."
D'acord amb el que exposem aquí, els autors d'aquest treball destaquen, com a patró característic dels fruits de les plantes de la tribu, que els cincs nervis principals en duen, cadascun, dos de secundaris.
Que en Chondrilla juncea no hi ha fusió dels nervis secundaris veïns, que donaria un total de 10 nervis (2), s'evidencia bé pels 5 solcs intercostals, ben recognoscibles.
Resum. Repassem-ne alguns trets: sedes capil·lars, implantades col·lectivament en un disc solidari amb l'extrem del bec; bec fi, feblement articulat a prop de la base, format per cinc nervis i implantat en un clotet de l'extrem de l'aqueni, envoltat de la corona d'escates afilades; aquenis truncats dels dos caps, gradualment atenuats, més estrets i una mica corbats a prop de la base, molt finament viats, amb les línies intercostals força destacades, nervis -costes- secundaris primets i tram superior muricat, raduloide, aspre, amb dents i escates afilades, de vores lacerades, regirades enfora, eriçades d'espículs marginals, agafallosos.
En alguna font hi hem llegit una mida del bec molt petita; deu ser que la talla del bec sembla força variable, tal com veiem en aquesta imatge.
Exemple de fruit de bec molt curt, amb els disc apical visible, un plateret on s'implanta el vil·là.
En l'esquema de l'esquerra hi hem marcat els nervis primaris -tres de visbles, en aquesta imatge- i els secundaris o marginals -quatre de visibles, en aquesta imatge.
En el dibuix de la secció transversal hi hem representat: els 5 nervis triples, els solcs intercostals i la figura no isodiamètrica, irregularment poligonal, que evoca força la dels mericarpis d'algunes apiàcies (3).
Hi ha també un esquema de secció d'un fruit de quatre nervis; i, a la dreta, dues possibilitats observades, un nervi triple, amb dos de secundaris, i un nervi amb un sol nervi secundari, modalitat que, certament, podria donar casos de 10 nervis en total.
Amb els punts negres hem marcat un nervi principal acompanyat de dos secundaris, més o menys fusionats.
Amb les fletxes blanques, els dos solcs intercostals que limiten aquest nervi triple, en aquest cas feblement distingibles.
Les vores lacerades de les dents i de les escates regirades, eriçades, a més, de minúscules espinetes -espículs-, fan que l'aqueni sigui molt agafatós, atribut relacionable amb la dispersió per animals -epizoocòria.
Així doncs, hi ha un aparell sedós, de dispersió amb el vent -anemocòria-, combinat amb els mecanismes aferradissos, de dispersió per contacte; el fet que el bec tingui una feble articulació de fragmentació, que fa que es trenqui fàcilment, suggeriria que la dispersió per contacte podria ser la principal, o bé que, després de l'escampada provocada per l'aire, el fruit podria perdre l'aparell de vol.
Indument escabre. En el tram inferior es distingeixen bé, sense dificultats, els cinc nervis primaris. A l'extrem inferior l'aqueni hi fa un clotet, revoltat pels extrems, callosos, arrodonits i una mica engruixits, dels nervis.
Noteu-hi, també, que els nervis secundaris s'atenuen progressivament, fins a fer-se del tot fonedissos en la base.
La superfície dels aquenis és, tota ella, molt finament escabre -pelets espinescents antrorsos. Aquest indument aspre contribueix, en certa manera, a mantenir units els aquenis en el receptacle, de manera que sembla versemblant que es pugui produir dispersió per contacte d'una unitat de disseminació de més d'un aqueni.
Cal no oblidar, també, les possibles implicacions de l'indument escabre en el procés de soterrament del fruit, en el terra. Els pelets escabres i antrorsos són presents en la superfície de fruits de plantes de diverses famílies.
A més de l'adherència deguda a l'indument escabre, els aquenis s'apleguen de tal manera que nervis i solcs semblen encaixar perfectament, un tret, d'altra banda, present en les infructescències de moltes compostes.
Notes
(1) En la nomenclatura carpogràfica se sol parlar de costes -costelles-, en lloc de nervis; optem per aquest mot perquè costa suggereix la idea d'una elevació -o filet- alineada de dibuix més aviat estret o agut.
(2) L'autor del gènere a 'Flora iberica' hi consigna, en l'article específic, "10 costillas obtusas", discrepància que només podríem comentar si en sabéssim el sentit o motiu.
(3) Presenten algunes i curioses coincidències, les famílies Apiaceae i Asteraceae, tot i estar allunyades taxonòmicament: hi ha dos carpels i l'ovari és ínfer; els fruits són aquenis que sovint presenten vies, filets o costes en el pericarpi. En les primeres, però, cada carpel dona un fruitet -mericarpi-, mentre que en les compostes el caràcter dual de l'ovari es fon i resol en un sol aqueni. Si ens fixem en com s'arramaden els aquenis, en les plantes de les dues famílies, encara hi apreciem algunes semblances més; en els dos casos hi trobem, a més, l'expressió d'una evolució ulterior de les dues subclasses, la de les corol·les primitives -Archyclamideae- en el primer cas, i la de les corol·les de peces concrescents -Sympetaleae-, en el segon. Tot plegat abunda en la coneguda i força empunyada hipòtesi de que l'evolució fomenta la petitesa floral, petitesa que, al seu torn, promou la formació de grans col·lectivitats florals, de les quals el pseudoant de les compostes en seria l'expressió genuïna.
Sabadell
Text, fotografies i esquemes: © Romà Rigol