24 de maig de 2022

Apunts de la cargola moscada Erodium moschatum (Linné) L'Héritier

Tema. Recollim i comentem imatges de la cargola ruderal Erodium moschatum (L.) L'Hér. Es consideren també alguns detalls específics de les flors.
Lloc. Les plantes són de Santiga, de Santa Perpètua de Mogoda (Vallès Occidental). Vora herbada de l'aparcament.
Data. 6.5.2022. Les imatges de detall són posteriors.
Ecologia. Nitròfil i antropòfil. Vorals i espais antròpics marginals, abandonats i descurats. Característic de les comunitats ruderals de l'aliança Hordeion leporini.
Immiscir-se, l'estil de les ruderals. Les cargoles han excel·lit en l'exploració i explotació de toma mena de sistemes de dispersió. Els fruits i les llavors possiblement també facin de polissons, infiltrades en la grava i altres materials inerts que s'utilitzen en l'arranjament d'espais públics.
Ultra els sistemes propis i els associats als animals, nosaltres som un vector important de disseminació de diàspores -antropocòria- de les plantes ruderals.
Aplecs. Les plantes fan claps o poblacions denses per diversos sistemes. En uns casos són colònies de peus connectats subterràniament; en d'altres, les parts subterrànies fillolen lateralment i els cadells s'independitzen de la planta mare; entre les plantes anuals, com ara aquesta cargola, n'hi ha de molt llavoreres i germinadores, que ocupen a seny espais nous o desocupats.
Lleves. L'abundància és pròpia de moltes herbes anuals. Se succeeixen les generacions de flors, de manera que trobem, segons les lleves, poncelles, les flors badades, les fecundades i els fruits incipients, encara verds quan vam fer aquestes imatges.
Erodium moschatum (L.) L'Hér. és una herba anual o biennal, de base engruixida -rabassola-, molt promptament ramificada, en branques fines, ascendents, folioses i florals.
Així doncs, es tractaria d'una herba brevi-estipitada que origina a prop del terra un braquiblast -brot de nusos concentrats o d'internodis nuls- molt abreujat.
Flor clistògama?. En aquest peu hi veiem una flor basal, probablement clistògama, o sigui que s'autofecunda sense obrir-se.
Imatge que il·lustra l'hàbit suara comentat. El nus de la planta és una rabassola que porta una arrel pivotant i, a la part aèria, un braquiblast plurinodal que origina branques escamarlades, després ascendents, finament ramoses, amb estípules escarioses als brancs, ben destacades en la planta fresca, com tels de ceba.
Fulles pinnaticompostes -pinnatisectes en alguna font consultada- amb els folíols fortament dentats, amb dents de base ampla, ogivals, o pinnatífids, quan el marge presenta fenedures més profundes; folíol o segment terminal dentat i pinnatífid o pinnatipartit, cuneat inferiorment, a la manera dels segments foliars de molts botons d'or. 
Tota la planta és pubescent, glandulosa i rica en olis essencials i resines, caràcter responsable de la flaire que oportunament acredita el nom linneà.
Panells articulats. Imatge de conjunt. Inflorescències emergents. Fulles ascendents, possiblement degut a la densitat de peus.
Segments o folíols amb capacitat d'articulació, sobretot els inferiors, per tal de poder encarar el dessobre de la làmina al costat més il·luminat. Com passa en les fulles de l'esbarzer, el pla de la làmina dels segments és transversal o paral·lel al tirat del nervi, segons si la fulla té disposició vertical, més o menys inclinada o planera. En relació a aquest punt, semblaria lògic que fossin els segments inferiors els enterament individualitzats respecte del raquis, si la unitat independent disposa, versemblantment, de més capacitat d'articulació.
Les flors de les cargoles tenen un aspecte ben definit i perfilat. Vegem-ne ara els trets més vistents: pentamèria; cinc estams; cinc estaminodis; cinc sèpals de venetes verdes, en part relligades, amb l'extrem de la làmina contret i tancat, a la manera d'un xumet o la cogulla d'un natzarè; cinc nectaris foscos, del color d'oliva confitada, a la base dels estams.
L'asimetria. En la convencional divisió de flors actinomorfes i zigomorfes, les d'aquesta cargola semblen a mig camí entre aquelles i aquestes, ja que la simetria radial no és perfecta; hi ha un costat amb els pètals més desenvolupats.
Notem, així mateix, que en l'aplec umbel·liforme unes flors miren cap a dalt -tret típic de moltes flors actinomorfes o radiades- i d'altres cap al costat -disposició típica de moltes flors zigomorfes, la de les labiades, orquídies, etc.
Pètals oblongs, d'extrem arrodonit, com també veiem en moltes brassicàcies Brassicaceae. I, com en les flors d'aquesta família, el pètal té dues parts ben diferenciades, la làmina, o limbe, i la base contreta, força estreta, l'anomenada ungla, disposada conforme a l'eix floral.
Gràcies a l'estretor de les ungles dels pètals, el cor o centre de la flor queda ben desfogat, els foscos nectaris queden ben visibles i, fins i tot, els festejadors del nèctar hi poden accedir per fora de la corol·la.
La imatge permet veure que les anteres i els estigmes semblen encaixar perfectament, encaix que suggereix la possibilitat d'autogàmia. En aquest treball de María Luisa Alarcón, l'autora hi comenta que l'autogàmia és present en diverses espècies del gènere Erodium.
En Erodium les flors es consideren poc especialitzades, festejades per petits insectes, com ara dípters i himenòpters.
Tractant-se d'una espècie ruderal oportunista, amb els imperatius propis d'aquest estament, és a dir, l'exigència de completar el cicle reproductiu en poc temps, sembla probable que la planta sigui autocompatible, que es reprodueixi per autofecundació principalment, però bé podria ser que hi hagués, també, pol·linització per insectes.
El regma és el fruit de les geraniàcies, infructescència o sincarpi complex i singularment interessant, que queda fora de l'àmbit d'aquest capítol. Això sol passar: quan hem dedicat temps i atenció a una cosa, arriba el moment en què ens sembla el més indicat no dir-ne res. L'haurem de reprendre un dia, el tema del regma de les cargoles.
Aquestes imatges semblen confirmar la hipòtesi de l'autogàmia en la cargola moscada. L'autora esmentada més amunt comenta que en algunes cargoles els filaments estaminals es bleguen i s'aparten del centre de la flor, on hi ha les cinc rametes estigmàtiques, en una mostra del fenomen de l'hercogàmia, separació física dels sexes.
L'observació ens serveix per a veure que un mateix patró morfològic pot presentar variabilitat en el funcionament. Cal afegir-hi, encara, la possibilitat de dicogàmia -maduració dels sexes no coincident en el temps- en el mateix patró; la dicogàmia es pot veure en les cargoles de roca, endèmiques dels pinyols conglomeràtics i Prepirineus.
La dehiscència introrsa -cap endins- de les anteres sembla reforçar la hipòtesi de l'autogàmia; ara bé, comprovar el capteniment reproductiu d'una planta no és cosa d'unes simples observacions i, a més, la cautela aconsella evitar fer deduccions a partir d'unes poques traces aparents.
L'estil apressat de les plantes velocistes té implicacions de tota mena. Per exemple, en un sistema d'autogàmia preferent és lògic que la producció de grans de pol·len sigui menor que en les plantes de flors entomògames, car no hi ha necessitat de recompensar la concurrència dels pol·linitzadors. Així es comprèn que la flor d'una planta ruderal pugi tenir un vida relativament curta, potser de dos dies tan sols.
Els cinc nectaris alternen amb les ungles dels pètals i se situen a la base i part externa dels filaments. La pubescència podria tenir un paper en la retenció de les gotelles de nèctar exsudades.
La imatge de detall permet veure la qualitat papil·losa de les rametes estigmàtiques.
UNA CARGOLA PER EIXONAR
Diu en Coromines que el nostre ‘mesc’, amb l’article ‘almesc’, té origen persa.
Del persa hauria passat a l’àrab i al llatí.
Aquest mot té una àmplia penetració en la nomenclatura científica i en noms tan coneguts com ara gat mesquer, moscatell o nou moscada.
Sembla que la tendència ha estat associar qualsevol flaire agradable amb el mesc.
Així ho degué fer en Linné, a l’hora de batejar la cargola mescada, si bé al seu lluc calia subordinar aquesta cargola a E. cicutarium, amb un nom, doncs, que equivaldria a ‘cargola d’agulles flairosa’.
Després L'Héritier va segregar-lo i li va donar categoria específica: E. moschatum.
Doncs sí, ara que el temperament peradmiratiu ens ha quasi esnarigat, us convido a que ensumeu la cargola mescada, tot eixonant-ne una rameta o unes fulles, car els efluvis d'aquesta cargola s'espargeixen quan, amb el frec, excitem els nombrosos pèls glandulosos que exhibeix, com minúscules gotelles de mel.
En la flor immadura i tancada, el verticil dels nectaris forma una anell a la base de l'androceu, el conjunt d'estaminodis i estams.
L'eixamplament basal dels filaments estaminals és un tret característic de la cargola moscada. En aquesta flor immadura, la base de l'estam fa com unes espatlletes; en la flor madura, però, aquestes expansions fan dues puntes o dents agudes, ben marcades, que apunten cap amunt.
Resum i assaig d'interpretació de l'evolució de la flor. Al principi, les flors són divergents en la inflorescència.
En la poncella, els sèpals emparen els altres antofil·les. Les caliptres sepalines, apropades en la poncella, formen una mena de ram de banyots.
Quan la flor es bada, gineceu i androceu semblen plenament madurs i se situen, els cinc estigmes i les cinc anteres, ben a prop. Si hi ha autofecundació, les anteres s'apropen als estigmes i els empolsen de pol·len.
Les anteres buides cauen aviat; els sèpals es marceixen i també cauen; aleshores els sèpals es tanquen damunt del gineceu, tot formant, de nou, una mena de corona de banyots d'aspecte defensiu, o emmerletada; les vores escarioses dels sèpals s'apliquen damunt del sincarpi, com si el segellessin, a la manera de la lígula foliar de les gramínies.
El conjunt s'assembla molt a la poncella, però ara l'estrella dels estigmes, encara acolorits, vivament rosadencs, corona la flor fecundada; es va produint l'estirament del bec -rostre- del fruit; quan es completa l'estirament del rostre, els estigmes, aplegats en estel, es mustiguen del tot. 
Durant el procés de formació dels fruits, els pedicels s'orienten de tal manera que tots els fruits es redrecen perfectament, tendint a l'agrupament o convergència, per la part de baix o sepalina. Els sèpals són persistents en el fruit, abans no es desballesta.
Sabadell
Text i fotografies: © Romà Rigol