28 de maig de 2020

Les flors caliptriformes de Vitis sp.

Parada de ceps de la varietat macabeu, ara en plena floració. Guardiola de Font-Rubí. Alt Penedès. 24.5.20. ©️ Jordi Raventós (1).

Era un dels temes previstos per aquesta primavera, veure les flors d'alguna varietat de vinya. Certament recollim avui el tema i el fenomen peculiar que el caracteritza, ben curiós, però, donades les circumstàncies de restricció dels desplaçaments, ho fem examinant la vinya d'una tanca de la ciutat, no la d'una parada de ceps, com hauríem preferit.

Una flor que es treu el barret. Ara ja no, però el primer cop que vam veure'l, aquest funcionament invertit de la corol·la de la flor de la vinya, ens va fer certa impressió. Perquè no sabíem que també en això, que les flors actinomorfes s'obren desplegant-se i resten agafades per baix, hi haguessin excepcions.
Les flors de la vinya no s'obren així, al contrari: s'obren per baix i es mantenen íntegres i coherents per dalt. És el detall concret que veurem en aquesta conversa d'avui, de manera que no hi ha motiu per esplaiar-nos en excés. Fora d'una introducció preliminar que ens farà de catifa vermella.

Panícules de florelles verdenques. Llargues inflorescències paniculiformes, amb panícules recompostes de flors menudes, inconspícues, verdenques, només il·luminades per les anteres blanquinoses de les flors ja descofades.

Parra de tanca en flor. El botànic Emili Laguna ha tingut la gentilesa de comentar les fotografies trameses (2). Les imatges de detall de les flors s'han fet de mostres col·lectades d'aquesta parra. Són del 12 i del 20 d'aquest mes.

Introducció. En les flors acolorides la corol·la fa la funció de reclam, de crida visual. Un cop pol·linitzada la flor, la corol·la se sol mustigar i caure. Hi ha flors que perden la corol·la molt aviat; potser en realitat han deixat de fer aquesta funció vexil·lar. Es diu que són flors caduques.
En les flors que fan corol·la poc o no gens vistosa, aquesta no fa aquella funció de crida -funció que potser recau en el nèctar o el perfum-, però segueixen fent-ne una d'important: embolcar i protegir l'interior abans de la desclosa -antesi.
És natural que moltes plantes que fan flor discreta, inconspícua, facin només un embolcall, l'encarregat de donar empara als òrgans interns, mentre maduren. Moltes altres, en canvi, mantenen el doble verticil: calze i corol·la, però un sol ser reduït i l'altre fa la funció protectora.

Ràpida transició. Aquest és el cas de la flor de la vinya: un calze breu, pateniforme o ciatiforme (3), i una corol·la de peces parcialment concrescents (simpètala).
Ara bé, això no és pas el que veiem a la foto, oi? Hi veiem les poncelles verdes, més o menys claviformes, i unes flors nues, apètales. La raó és senzilla: la corol·la és promptament caduca i si volem enxampar-la en el trànsit d'eixida caldrà que ens hi fixem més bé.
La floració de la vinya és més aviat fugaç, no dura gaire, uns 8-10 dies (1) tan sols. Estil apressat, força congruent amb tot el que anirem veient.

Corol·la tancada i flor intervinguda. Els cinc pètals de la flor estan units per les vores -unió anomenada valvar. A la flor oberta hi veiem els cinc estams, amb les anteres dorsifixes, tret habitual en flors anemògames, per a possibilitar la versatilitat, l'oscil·lació apropiada per a esbarriar el pol·len.
Es tracta d'una flor que hem obert expressament, per tal de poder veure-hi els estams frescos. En totes les flors ja obertes les anteres tenen l'aspecte d'haver rebentat. Observació congruent amb l'afirmació, que llegim a 'Flora Iberica', de que la major part de les vinyes cultivades s'autopol·linitzen, fins i tot a l'interior de la caputxa.
En una planta de domesticació tan antiga no es pot pas pretendre conèixer-ne l'antobiologia a partir de l'observació d'una varietat (4), més encara veient com la literatura recull tota mena d'anomalies, en la reproducció de la vinya.

Corol·la caliptriforme. En el moment de badar-se la flor, l'antesi, les unions es van esquinçant per baix, els pètals se separen de la base i es cargolen cap amunt, mentre tot el conjunt, la caputxa o caliptra, empès per la turgència emergent dels filaments estaminals, també s'eleva i es va separant de la resta de la flor. El curiós és que el procés sol ser de manera que la caputxa s'aixeca per un costat i l'altra li fa de frontissa, com la tapa d'un cafetera.
Sol ser habitual veure flors amb la caputxa llevada i totalment capgirada, però encara agafada per la base del pètal que ha fet de frontissa. La de la foto sembla a punt de fer el capgirell.

Mustiguesa precoçNo cal dir que aquest procés presenta variacions. En els raïms que hem observat, per exemple, moltes corol·les es mustigaven quan encara cobrien la flor, i se'n separaven sense fer el capgirell.
Aquesta mustiguesa precoç potser es podria relacionar amb el fenomen de la clistogàmia (5), l'autofecundació a porta tancada que reporta 'Flora Iberica'.
A la fotografia, a dalt, una flor d'aquest tipus, en què la lleva es produeix amb la caputxa ja seca; al centre, una flor amb la caliptra en procés de separació, en aquest cas sense decantar-se cap a un costat.
Sembla que la separació és ràpida, si no sobtosa. Les flors es van descofant quan assoleixen el punt apropiat, depenent de la maduresa i l'empenta dels estams i probablement de les condicions ambientals. La remoció provocada per l'oratge també hi participa, com a factor que afavoreix la lleva de la caputxa (6).

Disc nectarífer vestigial? La imatge no permet veure l'estat de les anteres, si són encara plenes o ja han rebentat, abans de la lleva de la cofa, però sí el disc nectarífer intraestaminal, entre els estams i la base de l'ovari. L'ovari té forma d'ampolla -ampuliforme- i porta un estigma globulós, papil·lós.

Lleva marcida o verda. En aquesta imatge hi veiem dues corol·les marcides; una de les verdes, al mig, en aquell punt que dèiem, girada però encara agafada per la punta d'un pètal; i altres dues, en primer terme, mig encavalcades, en dos moments del procés de la lleva.
En definitiva, no té gaire solta no associar l'antesi de la flor amb les implicacions biològiques concurrents, l'empenta dels estams (7), la maduresa dels òrgans sexuals i la reproducció.
Si l'entomogàmia fos important en la vinya, la lleva de la caputxa i l'eixida de les anteres expressarien la plenitud, és a dir, el moment en què les teques són a punt de la dehiscència, exposades a l'ambient.
En canvi, la dehiscència de les anteres anterior a la lleva de la caputxa és congruent amb la clistogàmia.

Gineceu ampuliforme. Imatge que mostra el gineceu en forma d'ampolla, amb l'estigma empolsat de grans de pol·len, i els lòbuls escamiformes del disc nectarífer. Tota la flor té l'assentament en el receptacle, l'eix del peduncle eixamplat.
El disc nectarífer indicaria alguna concurrència d'insectes. Cal no oblidar que la vinya silvestre Vitis vinifera subsp. sylvestris L. és dioica -com també la Vitis rupestris Scheele americana (8)-, i per tant no pot ser autogàma, sinó al·lògama.

Flor hermafrodita, caràcter de les varietats de cultiu de Vitis vinifera; receptacle pateniforme; gineceu ampuliforme; 4-5 estams exserts, de dehiscència longitudinal, amb un jou curiós, en forma de forca; corol·la caliptriforme, simpètala, de 4-5 pètals concrescents.
Imatge d'una flor amb corol·la tetrapètala que ha fet el capgirell i resta encara agafada per un pètal.

Corol·les pentàmeres ciatiformes d'aspecte calicí, evocadores de la virolla de les espelmetes dels pastissos.

Flors d'un cep de la varietat macabeu. ©️ Jordi Raventós.

Resum. La corol·la en Vitis de cultiu i jardí és caduca i efímera. Atenent al que s'indica a 'Flora Iberica', deu saltar quan hi ha hagut autofecundació. Atès el caràcter més aviat críptic de la reproducció de la vinya, també és possible que moltes flors perdin promptament la caputxa i es marceixin sense reproduir-se.
Com que no sembla que hi hagi documentació d'aprofitament del nèctar de la flor de la vinya (les abelles sí que festegen, però, la fruita badada), podria ser que actualment el disc nectarífer no fos altra cosa, en les varietats de cultiu, que una romanalla no funcional.

Notes
(1) Agraïm a Jordi Raventós la informació tramesa i la cessió de fotografies. Raventós és el creador d'un projecte d'elaboració d'un vi blanc monovarietal fet amb macabeu de vinya vella.   
(2) El parer de Laguna és que es tracta d'una varietat de la Vitis vinifera, amb possible ascendència, si de cas llunyana, de V. rupestris. La concurrència d'un ròssec de creuaments i retrocreuaments latents i persistents durant un període de domesticació tan llarg fa quasi impossible, segons ens diu, rastrejar la identitat dels participants en les hibridacions. Comenta, també, que en moltes varietats de conreu hi pot haver participació de la vinya silvestre Vitis vinifera subsp. sylvestris, així com d'algunes vinyes americanes.
(3) Pateniforme, derivat de patena, plat poc fondo. Ciatiforme, en forma de copa.
(4) Segons les consultes fetes, Vitis sp. és una planta anemògama que es reprodueix sovint, o principalment, per autogàmia. A més hi ha també clistogàmia, flors que s'autofecunden amb la caputxa posada; i també entomogàmia secundària o ocasional.
Sense oblidar que les varietats presenten sovint problemes d'elevades taxes d'esterilitat, coneguts amb diferents noms, per exemple 'blima' (vegeu l'article corrimiento al 'Diccionario de Botánica' de Pius Font, accessible consultant la biblioteca virtual de José Luis Benito JOLUBE).
El problema és que amb aquest nom de blima (cast. corrimiento) es coneixen diferents fenomens, la blima constitucional, la genètica i totes les influïdes per factors ambientals, com ara excés d'humitat, incidència de plagues, malures criptogàmiques, etc.
També convé recordar que la vinya silvestre europea és dioica i que les varietats de cultiu són de flors hermafrodites.
(5) És clistògama la flor que es pol·linitza quan és tancada.
(6) Fins i tot hi ha alguna varietat de vinya que requereix l'ús d'alguns instruments de vent o remoció, per a provocar-ne la lleva.
(7) Val a dir que els bonys de la caliptra, millor dit, els clotets interns emmarcats per les juntures dels pètals, semblen ben a propòsit per a que els estams s'hi encabeixin, quan creixen i l'empenyen.
(8) Vegeu el treball d' Emili Laguna 'Sobre las formas naturalizadas de Vitis...'.

Sabadell
Text i fotografies (si no s'indica autoria): ©️ Romà Rigol