En el capítol floral d'avui, dedicat a la pastanaga silvestre Daucus carota L. subsp. carota, hi veurem la inflorescència, la florescència, la flor i l'antobiologia d'aquesta comuna apiàcia.
Serà pràctic, crec, de presentar el capítol de forma epigràfica, atès que hi concorren una pila d'aspectes diferents, uns formals i d'altres funcionals:
- La umbel·la composta
- Desigualtats i origen de la umbel·la
- Pol·linització seriada
- La poncella: prefloració valvar reduplicada
- La flor
- Els diferents tipus i distribució: l'heteràntia i l'andromonoècia
- Evolució de la florescència
- Evolució de les flors: la proteràndria
- Les fases florals
- L'al·logàmia creuada i la gitonogàmia
L'estudi de les flors. Retall del 'Diccionario...' de Font Quer. El significat del mot antologia és força evident. En la dimensió més descriptiva també utilitzo el mot antografia -descripció de les flors-, però aquest mot no hi consta en el diccionari de l'insigne botànic lleidatà.
Modernament s'utilitza, sobretot, el mot antobiologia, prou explícit: incorpora, ultra els formals, els trets, més vitals, de la dimensió funcional.
La umbel·la composta. En la família Umbelliferae (Apiaceae) hi són singularment constants els òrgans generatius: flors i fruits. Les flors s'agrupen en umbel·les, simples o compostes.
En la umbel·la la ramificació de la inflorescència hi és tan abreujada que sembla anul·lada: els radis florals surten d'un segment concentrat, una mica rebotit, multinodal (1).
D'aquest braquiblast (2) floral en sorgeixen els radis (3), que, en la umbel·la simple, porten les flors, al cim; però en la umbel·la composta, comuna en la família, aquests radis primaris donen lloc, cadascun, a petites umbel·les que, per a no ser confoses amb les primàries, s'anomenen umbèl·lules.
A la base de la umbel·la hi ha les bràctees, una per nus i radi, conjunt que forma l'involucre; a la base de les umbèl·lules hi ha les bractèoles, conjunt que forma l'involucel.
Desigualtats i origen de la umbel·la. La comparació, habitual, amb les barnilles d'un para-sol, és enganyosa. Aquestes barnilles són, com els raigs d'una roda de carro, totes iguals. En la umbel·la no; bràctees, radis i flors tenen diferent potència. Vegem-ho.
Els botànics han estudiat l'origen de la umbel·la; sembla d'acceptació general, però discutit, el seu origen racemós.
Seria el resultat d'un raïm amb l'eix reduït a un receptacle extremament curt (4). Així com hi ha, en el raïm típic -inflorescència indefinida-, una major potència en les flors inferiors -les primeres-, que gradualment, en les següents i superiors, es va reduint, de manera que les del cim sovint resten rudimentàries, en la umbel·la hi ha un major desenvolupament dels radis, i llurs bràctees o bractèoles, inferiors i externs.
D'acord amb aquest desenvolupament decreixent dels radis, en les umbel·les aplatades les flors se situen al mateix nivell, en un pla o gairebé.
Aquesta evolució l'expressen prou bé les plantes, per exemple en brassicaceae, que tenen raïms corimbiformes.
Val a dir, però, que aquesta disposició regular: moltes flors, menudes, posades a tocar i al mateix nivell, no té res d'anecdòtic o, dit, d'una altra manera, no és un mer aspecte formal; al contrari, té una important dimensió funcional, perquè permet la pol·linització seriada, atès que els insectes poden col·lectar-ne el pol·len de forma sistemàtica, passant d'una flor a l'altra amb un petit moviment (5). És una forma de pol·linització entomòfila afinada o perfeccionada.
En Daucus la umbel·la és així, amb els radis inferiors molt més allargats i la forma de l'aplec aplatada, però en d'altres apiàcies és globosa, per exemple en Bupleurum fruticosum, com podeu veure en la imatge del capítol anterior.
Efectivament, cal fer atenció a les inflorescències, per a distingir-ne les categories o nivells: les umbèl·lules s'apleguen en umbel·les, que, al seu torn, poden agrupar-se o distribuir-se en d'altres patrons, racemosos, paniculoides o, com en el cas de Sanicula, cimosos.
Poncella. El gineceu és gros. Format per dos carpels acoblats, té forma de timbal ovalat, estretit, afuat per baix. Determina la forma de la poncella, perquè els verticil florals: pètals i estams, es flecten al seu damunt i s'hi adapten.
Prefloració. Mot que fa referència a la forma que afecten les flors en la poncella, aspecte rellevant en l'organografia botànica, atès que cada forma floral te la seva peculiar forma de plegament.
En apiaceae -umbelliferae-, els 5 sèpals estan reduïts a dentetes, de vegades minúscules i inapreciables. El calze es pot considerar nul.
La prefloració és valvar reduplicada: els limbes dels pètals no s'encavallen, són lliures, amb les vores més o menys ajuntades i regirades o corbades cap enfora o enrere.
Els 5 pètals són inicialment inflexes: flectats cap a l'interior. S'incurven, molt recargolats, damunt o al voltant del gineceu. Però en Daucus tenen una forma força peculiar. Vegem-ho.
Evolució dels pètals. La idea del plegament dels pètals, en la poncella, és un punt enganyosa, perquè el pètal, en la poncella, no ha assolit la forma definitiva, sinó que la va agafant, creixent, mentre es desplega. No és, doncs, com una peça de roba. En Daucus el pètal està inicialment rebregat d'una manera que poc té a veure amb la forma que assoleix en la maduresa.
En la poncella sembla que l'extrem del pètal, estretament canaliculat, estigui cargolat, incurvat, cap al centre de la flor.
Però en aquest cas els plecs són força complexos. El pètal és molt reduplicat: tindria dues parts, la basal, més o menys estesa o laminar, i la part superior, que es plega en dos sentits, invaginat cap amunt, de manera que, efectivament, és reduplicat, o sigui amb els dos hemilimbes enganxats, però deixant-ne les vores lliures, tot formant, a dalt, una canalera a manera de crestall; l'altre plec és la inflexió, la curvatura, cap a dins, del pètal parcialment reduplicat.
En projectar-se el pètal, cap enfora, el que sembla l'extrem -són més aviat les vores cargolades de la fenedura- es desdobla i s'estén, fins a formar els dos lòbuls del limbe.
La flor La flor és la típica de les plantes de la família: gineceu format per un ovari sincàrpic, de dos carpels tancats i acoblats, que en el fruit dona dos aquenis geminats, de vegades separats en la maduresa; androceu de 5 estams alternisèpals; 5 pètals lliures; 5 sèpals tan exigus -normalment reduïts a petites dentetes- que són prescindibles a efectes descriptius.
Estilopodi. Al damunt del gineceu hi ha una mena de tapadora engruixida -com una coca rodona, una boina o una tarima sense angles. Aquesta mena de cofa és molt important en les flors de les apiàcies.
Aquest òrgan s'anomena estilopodi: peu de l'estil. En realitat és geminat, està format pels dos estilopodis, agermanats, com també ho estan, és clar, els dos carpels. Té una funció concreta i important: és un nectari de gran desenvolupament, que exsuda abundant nèctar, aparentment per tota la superfície, punt clau en la reproducció entomòfila.
Desplegament seqüencial. Tant els pètals com els estams es van desplegant successivament. Naturalment, és un punt essencial en la biologia floral de les apiàcies. El desplegament seqüencial dels pètals seria correlatiu al dels estams.
Les anteres s'esquincen mentre es despleguen. Els filaments donen més d'un volta completa quan estan replegats. Com passa en tantes altres flors, mentre es descargolen el pol·len se situa per sobre del disc de nèctar, per tal de facilitar l'empolsada dels insectes pol·linitzadors que el festegen; després, l'estam, ja mústec, acaba de desplegar-se i cau, molt ràpidament.
Naturalment, la successió dels estams és un procés que optimitza els recursos i les possibilitats de pol·linització. La fase masculina coincideix plenament amb la nectarífera. En aquesta fase els estils són pràcticament inapreciables.
Òrgans esfulladissos. Dotats d'una funció ben concreta, pètals i estams, un cop desplegats, es marceixen i cauen, de manera que les flors els van perdent, un a un. Pètals i estams són caducs. La flor passa a la fase femenina: es formen i expressen els dos estils, que en moltes plantes de la família són divergents, com les banyetes d'un cargol, d'extrem arrodonit.
Els diferents tipus i llur distribució: heteràntia i andromonoècia.
Hi ha un tret visible ben útil per a diferenciar les flors. Si visurem bé les flors de les umbèl·lules veurem que les centrals/internes són més xiques i, sobretot, estan totalment mancades de la inflor de l'ovari, pròpia de les altres flors, les marginals i més externes, que tenen clarament formats els dos estatges propis de la flor inferovàrica, el nivell superior, de pètals i estams i, per davall, l'ovari setulós rebotit, en forma d'urna.
Per tant, les flors centrals/internes són exclusivament masculines, mentre que les altres són hermafrodites, ço que en botànica s'expressa amb l'adjectiu andromonoic.
La monoclínia sembla comuna en la família: totes les flors són hermafrodites; en Daucus hi tenim un principi de separació de sexes, que s'expressa en algunes flors que només són masculines, fenomen que en la família sembla comú; un pas següent seria ja la monoècia, flors totes unisexuals -diclínia-, assolida, per exemple, en Thapsia -vegeu-ho en aquest enllaç, en el capítol antològic que li vaig dedicar-, però aquí les flors unisexuals se separen, ja, en umbel·les de flors unisexuals; l'extrem de la separació dels sexes és la dioècia, que en la nostra flora, si més no, seria rara o molt rara -es dona en Trinia, no sé si en algun altre gènere.
D'aquests tres models o patrons reproductius els dos primers: monoclínia i andromonoècia, serien comuns en Apiaceae.
Daucus carota L. subsp. carota [incl. D. carota subsp. maritimus (Lam.) Batt.]. Umbelliferae -apiaceae. Hemicryptophyta. Noteu-hi l'arrel engrossida, quasi napiforme. Talla discreta. Unicaule, paucinodal. Sense flor central negrenca. Tipus sovint atribuït a la subespècie maritimus, consignada a les flores, però que, al lluc de Sáez i Aymerich, no tindria valor taxonòmic.
Evolució de la florescència: intercanvi i còpia (6). L'evolució de la floració en les umbèl·lules és centrípeta i, per tant, congruent amb la pròpia de l'estil racemós -raïm-: les flors inferiors del raïm correspondrien a les més externes/inferiors de les umbel·les.
Com sia que en Daucus aquestes flors -perifèriques, marginals- són hermafrodites i, a més, hi ha proteràndria, la primera fase o manifestació de la florescència -floració- és el desplegament dels estams d'aquestes flors.
En aquesta fase masculina-nectarífera-perifèrica (1, en l'esquema de dalt), les flors centrals/internes/superiors són poncellades. No hi ha flors amb gineceu madur -estigmes receptius.
L'antesi progressa cap amunt i cap al centre. Les flors perifèriques perden molt promptament els estams i també els pètals, tots temporers, caducs, de forma gradual.
En aquest segon estadi (2 en l'esquema) hi tenim el pas a la fase femenina (7): emersió dels estils i llurs estigmes suculents en les primeres flors -externes/inferiors-, i l'inici del desplegament dels pètals i els estams en les centrals/internes/superiors.
En el darrer estadi (3 en l'esquema) s'hi produeix la plenitud de la maduració dels estams en les flors centrals/internes, mentre que algunes de les perifèriques mantenen encara receptius els gineceus.
Antobiologia. D'aquesta evolució de la florescència en faig una simple i esquemàtica hipòtesi, sobre la dimensió funcional, antobiològica: en Umbelliferae no hi hauria autoincompatibilitat reproductiva -les flors poden ser fecundades pel propi pol·len, pel generat en el propi peu-, però l'evolució de la florescència afavoriria, més aviat, l'al·logàmia creuada.
Moltes apiàcies són dipteròfiles: la fàcil accessibilitat al nèctar permet la pol·linització per mosques i mosquits, per bé que visiten les flors una gran diversitat d'insectes.
En la segona fase -inici de la floració femenina-, els estigmes receptius només poden rebre pol·len d'altres peus -al·logàmia o xenogàmia-, portats pels insectes. El pol·len generat en la pròpia flor, a l'inici de l'antesi, ja ha caducat o s'ha difós, i el de les flors masculines de la mateixa umbèl·lula, contràriament, no ha madurat encara. En aquestes fases, doncs, la proteràndria afavoriria l'al·logàmia creuada i aquest seria el sistema reproductiu dominant.
La darrera fase correspondria a l'al·logàmia secundària intra-individual: l'ulterior desenvolupament dels estams de les flors centrals, quan n'hi ha, posseïdores d'uns filaments summament cargolats i capaços, doncs, d'allargar-se molt en desplegar-se, permetria la gitonogàmia directa o propiciada, la fecundació d'algunes flors perifèriques receptives, que encara no haurien rebut pol·len extern, amb el pol·len dels estams de flors veïnes, de la mateixa umbel·la o d'alguna de propera, en el supòsit de que, realment, n'hi hagin, de flors en aquest estat, per fecundar.
Aquest tipus de gitonogàmia directa -o mecànica-, poc documentada, present en inflorescències molt serrades, com els capítols de les asteràcies, en general és molt més rara, en plantes autocompatibles -autofèrtils-, que la gitonogàmia entomòfila.
Imatges. En la següent galeria d'imatges s'il·lustraran els diferents punts que fins ara he anat exposant, potser amb feixuguesa excessiva. Confio que entre uns i altres hi haurà prou congruència.
En un estudi sistemàtic (8) caldria considerar-hi, també, el conjunt de la inflorescència de les plantes, o sigui, quan n'hi ha, les diferents umbel·les compostes de cada peu i les diferències que poguessin mostrar.
És un fenomen molt conegut que es produeix, a més, en plantes d'altres famílies, que fan moltes flors menudes i densament agrupades. Ho veiem, per exemple, en Iberis -brassicaceae- i Scabiosa -plumbaginaceae-. Naturalment, les plantes heterantes (9) han excel·lit, molt especialment, en molts llinatges de la família de les compostes -asteraceae.
Receptivitat. Imatges de detall de flors hermafrodites en fase femenina, en la plenitud receptiva del gineceu, ja sense estams, promptament amollats. Hi destaquen els estils, divergents -semblen banyetes de cargol- i semitranslúcids, i els estigmes brillants, així com la gruixària i suculència del disc nectarífer o estilopodi geminat, pigallat de gotelles, el reclam de crida dels pol·linitzadors. Noteu-hi, així mateix, la peculiar forma dels pètals abans de desplegar-se del tot, reduplicats, parcialment coalescents i inflexes, fent una mena de bec canaliculat.
Val a dir, però, que aquí hi ofereixo un esquema congruent amb l'antobiologia de la pastanaga silvestre, no pas el ventall de possibles variacions reals, que presumiblement deu ser força ampli.
Per exemple, hi ha manta llucs per a sospitar que, en alguns casos, les flors petites, tingudes per masculines, podrien ser, almenys en part, simplement rudimentàries, totalment estèrils.
D'altra banda, la idea que podem fer-nos de la dicogàmia podria ser enganyosa si pensem en dues fases successives iguals, de la mateixa durada; crec que, en la proteràndria, la fase femenina seria força més duradora que la masculina, almenys aquí, en la pastanaga.
"Son heterantas....; las de los carraspiques (Iberis) y las de muchas umbelíferas, porque son tanto más marcadamente zigomorfas y de corolas tanto mayores cuanto más próximas se hallan al borde la inflorescencia. Las plantas diclinas, e. d., las que tienen flores unisexuales, así como las que tienen estériles algunas, es natural que, en sentido lato, se consideren como heterantas."
'Diccionario de botánica'. Pius Font Quer. Labor. 1993.
En la flor capgirada, al marge inferior esquerra, s'hi veu la manca d'ovari: és una flor masculina aparentment fèrtil -s'hi insinua la presència d'anteres.
Si en faig el balanç, podríem considerar els següents tipus florals o, millor, variants de flors: hermafrodites fèrtils; hermafrodites malreeixides; totalment estèrils; i les unisexuals masculines. Vegeu, sobre aquest punt, el resum que en faig, al final.
Fructificació. Umbel·la portadora de molts fruits. Hi veiem poques flors no fruitades, les romanalles de les flors masculines o estèrils -punts grocs; encara que les flors masculines queden, naturalment, en bona part amagades, a l'interior de les fruitades, s'hi veu que és una umbel·la molt fruitada, que possiblement no tingui flors malreeixides o aquestes siguin molt escasses.
Les flors centrals/internes són diferents, força més petites i no gens vistents. En uns casos serien flors masculines -dibuix de la dreta-, en d'altres rudimentàries, totalment estèrils.
En els primers casos pot haver-hi gitonogàmia: flors receptives que són fecundades pel pol·len de flors internes/centrals de la mateixa umbel·la o d'una propera; però si en les umbel·les només hi ha flors hermafrodites proteràndriques, la fecundació creuada seria la dominant o exclusiva.Amb això potser hauré arribat al llindar del límit especulatiu, tot confiant, però, que la biologia floral de la pastanaga silvestre hagi quedat, si més no, una mica esbossada. Tancaré el capítol amb un comiat llicenciós.
Corol·lari sui generis (a propòsit de les flors centrals): com menys jugui el reserva, pitjor preparat estarà, quan de veritat el seu ajut caldrà.
Notes
(1) Multinodal: molts nusos o nòduls.
(2) Braquiblast, rama curta o molt abreujada, portadora de nusos molt pròxims, sovint tan serrats que, a bell ull, semblen sorgir del mateix punt. En botànica el mot se sol utilitzar en la ramificació vegetativa. En realitat, la densa concentració de nusos és molt comuna, en diferents parts de les plantes.
(3) En la nomenclatura de la família s'hi sol parlar de radis, justament perquè la ramificació sembla concentrada en un punt, així com els raigs d'una roda sorgeixen del nus o pinya central. En la umbel·la simple els radis porten, cadascun, una flor, al cim. Equivalen, per tant, al pedicel floral, però aquest concepte se sol obviar en la nomenclatura de la família, per pura convenció.
(4) Vegeu 'Botanique', J.-L- Guignard. Masson 1994.
(5) Aquesta disposició té també relació amb la síndrome de la pol·linització mirmecòfila, perquè el veïnatge floral possibilita el trànsit d'insectes peonadors, com les formigues. Hi ha aquest fenomen en algunes crucíferes, com ara Alyssum o Iberis.
(6) En aquest esquema hi tinc l'error de considerar que la gitonogàmia és una forma d'autogàmia; no, encara que això pugui sorprendre, tot i que hi hagi, genèticament, autofecundació, la gitonogàmia es considera una forma d'al·logàmia -xenogàmia-, atès que el concepte d'autogàmia es restringeix a la fecundació feta pel pol·len generat en els estams de la mateixa flor. Tot plegat és confús; jo segueixo la terminologia específica de Pius Font.
(7) No es tracta d'estadis reals, sinó idealitzats, per tal d'assajar d'introduir-ne o capir-ne, en el procés, alguns sentits. La floració és un procés de transició contínua.
(8) Un estudi sistemàtic exigeix l'examen d'un espectre molt ampli de mostres. El d'avui l'he fet visurant unes poques inflorescències plegades.
(9) És heteranta la planta que fa flors de diferents formes.
(10) Encara caldria introduir-hi una altra reserva, de caràcter climàtic: en un període de sequera tan llarg i sever, és tan gran la distorsió ambiental introduïda que potser més valdria evitar, en aquestes condicions, el desig de puntualitzar els patrons de l'antobiologia de les plantes. Són temps excepcionals, no gens indicats per a perfilar estils de vida. Són indicats, al contrari, per a valorar esforços de resistència extrems.
(11) Si no fos que les flors centrals les he observades bé, poncellades, amb els estams presents, ben formats, recollits, quasi diria, si només disposés d'aquestes imatges, que aquestes flors són estèrils.
Text i fotografies: © Romà Rigol Muxart
