Enfront de plantes amb flors que, aparentment, ens poden semblar poc definides o poc específiques, en esguard de la seva funció biològica, n'hi ha d'altres que tenen unes formes suggeridores d'un estil molt ben fixat. Representant l'avançada evolutiva de la subclasse de les ròsides Rosidae, les flors de les apiàcies llueixen vistents estilopodis nectarífers i reclouen completament els fruits, en un hipant talàmic incorporat a la diàspora.
La canyaferla és una umbel·lífera; tot suggereix que les parts de la flor i la progressió de l'antesi -floració- indicarien un estil o capteniment força ben fixat.
Com és llei en la família, té l'ovari ínfer, de manera que ha excel·lit en allò, de la polarització, que ja hem expressat, d'altres cops: possessió de dues parts ben diferenciades, una extravertida, receptiva i oberta a l'ambient, i una altra d'introvertida, tancada, reclosa, destinada a la salvaguarda de la llavor. Potser no serà sobrer dir que aquesta polarització s'expressa, molt bé, en els dos estatges o nivells de la flor.
Monoècia. En cada peu hi ha flors femenines i flors masculines. En aquest capítol hi veurem la forma de cada tipus de flor i la distribució de les flors de cada sexe en les inflorescències.
Arquitectura de les inflorescències. Hi ha força peus pobrament ramificats: de l'eix principal, que aquí anomeno cappare, surten, a nivells diferents, tot de brancs laterals que, com l'eix, porten, al capdamunt, umbel·les compostes, o sigui umbel·les d'umbèl·lules.
Aquests brancs laterals són habitualment alterns, però altres vegades neixen aparionats; llavors aparenten ser oposats.
Pel que fa al desenvolupament dels brancs laterals, en uns casos les umbel·les queden per dessota del nivell de la del cappare; mes també hi ha casos, de brancs laterals superiors, els situats immediatament per dessota de la inflorescència del cappare, que tenen un major desenvolupament, situant-se aleshores per sobre del seu nivell.
Pel que fa al volum, també hi ha diferents possibilitats: en molts casos són d'un volum semblant al de la inflorescència del cappare; mes també és habitual que, contràriament, siguin menors o fins i tot força minvats. En els casos extrems, d'inflorescències laterals pobrament desenvolupades, poden donar, en lloc de les umbel·les compostes habituals, només una sola umbèl·lula.
Val a dir que les inflorescències laterals es desenvolupen d'una manera que fa que sovint contactin amb la del cappare, detall d'interès, si es té en compte que en aquesta família, de florescències denses i flors petites, sovint hi ha gitonogàmia en sèrie, és a dir, flors pol·linitzades pel pol·len de flors veïnes.
Distribució de les flors. Les inflorescències dels cappares duen, invariablement, flors femenines. Les inflorescències laterals duen flors masculines quan els brancs són simples, sense ramar, però quan els brancs laterals també ramen, aleshores les de l'eix central son femenines i les dels brancs de tercer ordre són masculines, estrafent o replicant, d'aquesta manera, l'estil del cappare.
Les umbel·les femenines són més grans que les masculines; també els radis, tant els de les umbel·les com els de les umbèl·lules, són més llargs. Les umbel·les masculines, però, sovint aparenten una major densitat. Visualment són més cridaneres que les femenines, perquè són d'un groc viu, mentre que les flors femenines són verdenques.
La densitat de les florescències en les apiàcies afavoreix la pol·linització en sèrie, per part dels insectes.
Les flors de les apiàcies són festejades per molts insectes i de grups ben diferents, mosques, vespes, escarabats, papallones, etc.
Cal relacionar o fonamentar aquesta vinculació amb l'estilopodi nectarífer: en el centre de la flor hi ha un òrgan escutiforme, aplatat però una mica convex, que pot evocar la figura del barret d'un fredolic, amb una divisió que el migparteix, corresponent a la juntura carpel·lar, que secreta abundant nèctar; la lluentor en l'antesi revela clarament la presència d'aquesta substància dolça.
La forma de la flor, ben oberta, fa possible, a més, que aquest aliment pugui ser abastat per insectes de trompa curta, com ara les mosques.
Per dessota de l'estilopodi s'hi insereixen els 5 pètals. Primer estan cargolats damunt del centre de la flor; en aquest estat, la poncella es veu molt angulosa, de figura pentagonal, perquè els pètals tenen els hemilimbes tirats enrere, permetent, d'aquesta manera, donar l'oportú espai a les anteres, molt rebotides.
Els estams són alternipètals i basifixos; quan estan cargolats, cap al centre de la flor, les anteres pengen dels filaments, com un fanal, però quan es despleguen cap a l'exterior, acaben girant completament, uns 180 º, primer mostrant el pol·len cap al centre, després cap a l'exterior de la flor, de manera que, essent certament introrsos -llur obertura mira a l'eix-, en realitat l'acaben encarant al defora.
Els pètals tenen l'àpex contret, estretit en una punta incurvada, cap a dins.
En aquesta imatge hi veiem una umbel·la de flors masculines. En les femenines sempre hi és perceptible la parella d'estils, al centre de l'estilopodi, com unes banyetes divergents.
A més, en les flors masculines no hi ha llucs de la presència d'ovaris: per dessota dels pètals només hi ha les cinc dentetes calicinals i el pedicle de la flor, no gens engrossit. Passa sovint, però, que les flors masculines duen també minúsculs estils i un engrossiment talàmic, a la base de la flor, suggeridor d'un possible ovari. Sembla que aquestes flors, que es podrien prendre per hermafrodites, tenen un gineceu merament vestigial, no funcional.
Pel que fa a la progressió de la floració, va de la periferia cap al centre -centrípeta. Seria això congruent amb la possible evolució feta per la umbel·la, potser resultat d'un escurçament extrem o anul·lació dels internodis, en una inflorescència racemosa.
Thapsia laciniata Rouy. Entorn de brolles calcífugues del Cistion i pradells d'anuals -Helianthemion. Comencen a veure's al maig. Però les fulles basals es veuen molt abans, a l'hivern.
A bell ull i fent una mica d'atenció, es poden distingir les diferents umbel·les: les més denses i més acolorides són inflorescències masculines; les femenines són més grans, però més obertes i de color més pàl·lid.
Fixem-nos en la distribució: la central, de branca més gruixuda, és el cappare, amb flors femenines, depassat, en alçada, per dos brancs amb umbel·les masculines, a costat i costat. Destaquem-ne el veïnatge, entre aquestes tres grans umbel·les del nivell superior.
Observeu-hi, al centre, el gruix de la branca del cappare, portador d'una umbel·la de flors femenines, en bona part tapada per les masculines veïnes, que, arrencant d'un nivell inferior, depassen a la del cappare.
La fletxa marca el cappare.
Umbel·la femenina, en el cappare, revoltada per 4 umbel·les masculines -punts blancs-, en dos nivells.
Esquema de la distribució dels sexes. Al centre i a l'esquerra -1 i 2-, ramificació simple, amb una umbel·la de flors femenines en el cappare i la resta masculines; en els exemplars més ramificats -3-, els brancs laterals, estrafent l'estil del cappare, terminen en una umbel·la femenina i porten les masculines per dessota, en brancs terciaris. En el model de la dreta -3- s'hi veu una ramificació que arrenca del nus de la umbel·la superior, en renovada expressió de l'estil de la família, donada a l'anul·lació dels internodis.
Peu de ramificació simple, amb tres tipus d'umbel·les: de flors femenines la central, del cappare, molt gran; de flors masculines la inferior; i de flors aparentment hermafrodites la superior, potser funcionalment masculines. Es compleix una norma força general, en plantes diclines: són molt més abundants les flors masculines.
Umbel·les de flors masculines més petites que la femenina; també força més denses i acolorides. Els cappares sempre duen umbel·les de flors femenines.
Umbel·la del cappare -punt blanc- amb les flors femenines; per dessota dos brancs que porten umbel·les de flors masculines. La de la dreta fa una fila empobrida; és pauciclade -té pocs radis- i té les flors tancades. No són rars els casos d'umbel·les laterals masculines mal desenvolupades, si més no aparentment.
Pel que fa a l'evolució, en la família hi sol haver proteràndria, formació de les flors o parts masculines avançada o anterior a la de les flors femenines.
Pel que he pogut copsar, en relació a aquest punt, sembla com si hi hagués proteràndria parcial o incompleta; algunes flors masculines, de brancs laterals o secundaris, en realitat s'obririen després de les femenines. També tindria la seva lògica, si, tal com hem apuntat en altres llocs, sovint l'espectre temporal de les flors masculines és més ampli que el de les femenines, per tal de garantir que sempre hi hagi disponibilitat de pol·len.
Imatge que ens permet veure el pobre desenvolupament, en aquest cas, de les umbel·les masculines -fletxes blanques-. S'hi veu el desigual desenvolupament dels radis de les umbel·les; els centrals han quedat reduïts a un petit esbós, en els forcalls dels radis. Les flors femenines evolucionarien molt ràpidament; observeu, en relació a aquest punt, que les flors perifèriques estan amollant els pètals, que són molt temporers o caducs, quan les flors centrals encara no s'han format.
Si la corol·la cau, o caigués, tan bon punt s'ha produït la fecundació, en aquest cas hauria estat del pol·len d'una altra planta.
De fet, aquesta fase femenina és tan fugissera que, pel que he vist, no és habitual, trobar flors en aquest moment.
En la majoria de les apiàcies hi ha una clara diferenciació espacial, de les parts generatives i les vegetatives; són plantes molt vigoroses, que a l'hivern acumulen energia -com si agafessin embranzida- en les parts soterrades.
El conjunt presenta més aviat acrotonia: un major desenvolupament dels brancs dels nusos superiors.
Les flors femenines ja han perdut els pètals, mentre que les masculines encara no s'han desplegat, un altre exemple que apunta reserves, sobre la possible proteràndria. Noteu-hi, un cop més, el notable veïnatge o contacte, en les umbel·les superiors.
Imatge d'un peu semblant a l'anterior, però aquí els brancs laterals surten aparentment oposats, detall que de tant en tant es pot veure, en certa manera expressió renovada de la tirada de la família, per anul·lar els internodis.
En casos com aquest, la diferent talla de les umbel·les és molt marcada. Les flors masculines ja s'han desplegat i les femenines semblen més avançades, amb la part de l'hipant més llargueruda.
Un altre exemple, ben conforme al que hem anat veient, de manera que la distribució dels sexes sembla ben establerta: umbel·la del cappare (C) femenina i umbel·les secundàries masculines, més denses, grogues, que atenyen o depassen la del cappare.
Noteu-hi, també, que dos dels brancs laterals neixen al mateix punt o ho aparenten; el diferent gruix d'aquests brancs, però, indicaria certa jerarquia.
Flors masculines. Estilopodi escutiforme -com closca de tortuga-; 5 pètals promptament deflexes, acuminats, amb la punta incurvada, sobre la làmina; 5 estams alternipètals, episèpals, introrsos però amb les anteres finalment encarades al defora. En alguns casos hi ha també els estils -vegeu-los a la foto-, curtament emergents, al centre de l'estilopodi esmitjat; també hi pot haver l'hipant, però, com dèiem, aquestes flors amb esbossos de gineceu deuen ser infèrtils.
Flors masculines, actinomorfes, oloroses, molt nectaríferes, d'anteres molt inflades; calze reduït a unes dentetes, no gens visibles; pètals molt temporers, caducs, reflexes.
Flors femenines, promptament nues. S'hi aprecien 4 òrgans, en estatges. A baix, la copa llargueruda de l'hipant, és a dir, la part axial, eixamplada, que embolca, solidària, l'ovari; després hi ha les dentetes sepalines, en forma d'esquama o d'ungla; els pètals van implantats entre aquestes dentetes, però, un cop caiguts, no hi deixen cap senyal visible; després hi ha l'estilopodi, en forma de corona o disc, revoltat per una vora aixecada, sinuosa, a manera d'un bonet de capellà; finalment, al capdamunt, hi ha la parella d'estils, divergents, poc o molt corbats cap a fora, a la manera de les antenes d'alguns insectes, com ara papallones.
És de destacar l'evolució de l'estilopodi. Si al principi, o sempre en les flors masculines, té la forma d'escut que ja hem vist, en les flors femenines promptament deriven a la forma de corona o bonet de capellà; amb l'evolució es va contraient, fins a quedar reduït, finalment, en el fruit, a un petit anell apical.
Noteu-hi, en l'hipant, unes costes o costelles, no gaire definides. Cada meitat porta 4 venetes, fines, poc marcades, que són les que, en el fruit, acaben agafant, molt eixamplades, la forma d'ala membranosa.
Quan veus aquestes florescències, pot sorgir un dubte, ben natural: flors o fruits? Tan bon punt perden els pètals, les flors femenines tenen aquesta faisó.
Tipus de flors. Flors aparentment hermafrodites, amb anteres i hipant. Resumint, s'observen tres tipus de flors: masculines, femenines i hermafrodites que funcionalment podrien ser femenines. Caldria comprovar si en les umbel·les masculines hi apareixen, finalment, alguns fruits, detall que caldria cercar.
Flor masculina. Anteres introrses. En aquest estat, és força fàcil que un insecte que festegi el nèctar s'empolsini de pol·len, que anirà transferint a d'altres flors, perquè en la família hi ha, per la morfologia de les florescències, pol·linització en sèrie. Si no hi ha barreres per a l'autogàmia, com sembla que és habitual en les plantes de la família, és possible que hi hagi gitonogàmia, pol·linització pel pol·len d'una flor veïna, de la mateixa planta, sinó que en la canyaferla, en ser monoica, la transferència hauria de ser entre flors de diferents umbel·les. Els insectes llèpols, com ara dípters i sírfids, es deuen sentir molt atrets pel nèctar. Les florescències són festejades per molts insectes.
En la gitonogàmia de les apiàcies hi concorren dos punts importants, la proteràndria i l'antesi centrípeta. Suposem l'antesi en una flor perifèrica: primer surten els estams i després els estils. En obri-se les flors perifèriques, les més centrals estarien encara tancades. Tramuntada la fase masculina, les flors perifèriques traurien els estils i serien receptives; en aquest moment poden haver flors obertes de 'més amunt', del centre de la umbel·la, que es trobin en fase masculina, fent possible, així, la gitonogàmia, en direcció contrària -centrífuga-, és clar, a la de l'antesi.
Flor malreeixida. S'hi veuen les dentetes dels sèpals.
Anatropia. En obrir un hipant hi han aparegut els dos primordis seminals, situats a la part superior i aparentant ser pengívols, ja que estan girats cap avall, com és propi dels rudiments anàtrops de la família Apiaceae.
Barcelona
Text i fotografies: © Romà Rigol
