25 d’agost de 2022

Cípseles de Card fuell Carthamus lanatus L.

Carthamus lanatus L. és una asteràcia del grup Carduoideae. En aquest capítol s'hi recullen diverses imatges del fruit, la cípsela, amb el matís a afegir que, presentant molta variabilitat en la forma -polimòrfia-, han de considerar-se exemples determinats més que no models del fruit de la planta.
Es van plegar mostres d'aquest card punyent, sobretot capítols, en diferent grau de maduració, d'un camp rostollat, on aquesta asteràcia anual hi feia una estesa ben considerable, amb la figura típica, la tija ben erecta i nua a la part inferior i obertament esbrancada a la superior, hàbit, d'altra banda, present en força teròfits.
Es fa una descripció de les cípseles, de l'aqueni i del vil·là, que en endavant anomenarem plomall, perquè en aquest cas, singularment, s'assembla molt a un plec de plomes.
Fem alguna observació sobre la maduració dels fruits en els capítols, suggeridora d'alguna possible forma d'autogàmia o, potser, apogàmia.
La possible clistogàmia o apomixi serien ben congruents amb el tarannà de la planta, precursora d'espais làbils, com ara erms i rostolls, capaç de difondre's ràpidament, tot ocupant o cobrint grans extensions.
Alguns punts clau. Heterocàrpia; cípsela; vil·là doble, penniforme, amb plomes escabroses; fructificació sense fecundació.
Sobre la reproducció.  En els capítols florits no s'hi han vist flors amb els estigmes desplegats, fent un petit forcall, com és típic en la subfamília. Invariablement, sempre van empolsats de grans de pol·len.
En les flors, encara tancades, de l'interior dels capítols, els tubs estaminals també tenen la cara interna empolsada de pol·len.
S'observen algunes flors, encara tancades, amb els lòbuls de la corol·la concrescents o ajustats, de color groc, que ja tenen el fruit en un estadi de formació, aparentment.
També s'observen algunes flors, aparentment incipients, però nul·les quan s'han pogut observar bé, reduïdes a la camisola corol·lina esblaimada i sense contenir òrgans reproductors, que tenen el fruit ja ben prefigurat.
Aquestes observacions suggereixen que molts fruits es desenvolupen i formen sense haver-hi al·logàmia. En aquest procés de formació del fruits sense participació de pol·len extern hi poden cabre diferents fenòmens. L'autogàmia no sembla probable en aquells casos, observats, de flors nul·les amb fruit en procés de formació.
Més versemblant semblaria, doncs, que hi pugui haver alguna forma de formació directa de l'embrió sense la concurrència de gàmetes masculins (apogàmia, apomixi...).
L'AQUENI
    • Heteromòrfia
    • Progressió de la coloració
    • La figura dels aquenis
    • Les costelles
    • Les cares
Heteromòrfia. El aquenis són de forma diversa.  Els perifèrics, els fruits situats a la part inferior i més externa del receptacle, no duen plomall; els altres sí, però també n'hi ha, propers als marginals o perifèrics, que el tenen pobrament desenvolupat (1).
Progressió de la coloració. Els aquenis immadurs són del color i l'aspecte del vori; després es taquen de color bru, fent clapejats molt irregulars, mantenint, les costelles i les parts inferiors, en la majoria de casos, l'aspecte ossi, de banya o de vori.
Les imatges il·lustren que la coloració també implica la textura de la superfície, de manera que sembla que el color bru vagi associat a l'alteració de la llisor inicial; vista amb el detall que ofereix la lent d'augment es veu molt finament rugulada, fent unes vires o onades d'aspecte papiraci que poden evocar l'embolcall de les postes dels pregadéus.
La tonalitat i textura evoquen també la de l'escorça d'una planta llenyosa; s'hi veuen petites clapes, com bocins irregulars d'escates argentines.
La figura de l'aqueni no perifèric. Aqueni no perifèric caliciforme, molt cantellut, zigomorf, de conformació fortament dorsiventral, truncat a la part de dalt, que és coronada per una vora irregular, sinuosa, amb les dents agudes del cap de les costelles i altres grenys aguts, com una crestellera de roca; és molt cantellut, tetràgon, molt més desenvolupat en el costat abaxial, amb la base com tallada de biaix i l'extrem, d'aspecte gibós, situat en aquest costat, de conformació adaptada, doncs, a la del caient del receptacle, que és fortament convex o cònic, en la plenitud; la costella abaxial o dorsal, la més llarga, fa una carenada arquejada que es fon en el gep basal; a la base, esbiaixada, una mica deprimida, hi ha la cicatriu d'abscisió, de forma més o menys el·líptica, voltada per un petit bordó. 
La placa superior porta un umbó conspicu, al centre, al lloc de la implantació del tub de la flor, normalment no visible, perquè resta amagat al dedins del verticil intern del vil·là, de plomes connivents. Aquest umbó correspondria al nectari discoïdal que es troba a la base de l'estil; esdevé persistent, ja desanimat, a l'ull de l'aqueni (2).
Les costelles. N'hi ha quatre de principals. De perfil de vegades rodonenc, en d'altres és més esmolat, tot sovint canaliculades; s'afuen a la part superior i rematen en una dent aguda, a la manera d'un ullal. Sovint hi ha jocs de costelles esmolades a les cares, amb aspecte de grenys de roca.
Les cares o espais intercostals. Té quatre cares, enfonsades o deprimides, molt ben emmarcades per les costelles, de diferent talla, les de la parella del costat adaxial més petites, tant en amplada com en alçada, que les externes o abaxials.
La superfície presenta una gran variabilitat: llisa o gairebé, finament rugulada, irregularment canaliculada o solcada, amb grenys i val·lècules longitudinals, o molt irregularment clivellada, fent un mosaic de parts desiguals, de vegades més o menys ortogonal, en peces d'aspecte encoixinat -com una façana de carreus encoixinats-, gairebé sempre més accidentada a la part superior.
El plomall. Vil·là format per dos conjunts -vil·là doble-, però de molt més desenvolupament l'extern que no l'intern.
El verticil extern el formen tot de làmines paleiformes, ensiformes, agudes com un espassí, de tirat enravenat, de talla molt diversa, amb aparença de plomes -penniforme-, disposades en angles també diversos, sovint visiblement decantats cap a un costat, amb diferents rastelleres de dentetes minerals antrorses, a les vores.
Per la divergència i la diversitat de mides, aquestes pàlees evoquen, certament, el plomall d'algunes aus, el ventall caudal desplegat, etc.
El verticil intern té color cremós i talla menor. És un plec de laminetes paleiformes, connivents al centre, a la manera d'un pinzellet -peniciliforme.
El color d'aquestes peces paleiformes és ben curiós, perquè afecten iridescència, segons la incidència de la llum. Tenen intensa lluïssor argentina i tons rovellats -pèl de guilla-, courencs, purpuracis, rosadencs, brunencs, de verdet de rovelló, grisencs, d'ala de mosca, etc.
Cípsela immadura completa, portadora, encara, de la romanalla floral seca. Aspecte de vori, costelles canaliculades, coroneta superior dentada i plomalló penniforme de pàlees molt divergents.
Imatge expressiva de la morfologia d'aquests fruits. El central porta un puput més curt que els altres. Solen ser fruits propers als més externs o basals.
Com sabeu, la manca o presència d'aparell de funcions dispersives -heterocàrpia- s'associa o relaciona a diferents formes de difusió de les diàspores.
L'estructura bàsica és un tetràgon dorsiventral, corona dentada, un dors gibós, a la base, costelles marcades, solcs, grenys, etc.
La gama cromàtica inclou aquenis de tons falbs, ocracis. El vil·là penniforme evoca la cua en ventall d'algunes aus.
Fruit marginal -basal o més extern-, encara de color de vori, amb incisions travesseres sinuoses, que han merescut el qualificatiu, en alguna flora (2), de 'cerebroide' (3).
En el receptacle i als entrepeus dels fruits hi ha un eixam de pàlees fines, llarguerudes, tènues, lluents.
Fruits madurs, més clapejats de bru. Si amb la maduració es produeix l'alteració associada al color terrós, potser amb la completa deshidratació acabarien agafant aquest color totes les parts de l'aqueni.
Aquenis perifèrics madurs. No duen puput, són més petits, de figura menys definida, de color més grisenca, amb més solquets travessers -aspecte de bresca de niu de pregadéu-, sinuosos, amb alguna cresta muricada, una mica enganxosos i amb pelets flexuosos esparsos.
Fruits immadurs, de típic aspecte ossi o de vori, lluent i punxegut. Observeu-hi el biaix a la base i el clotell de la cicatriu d'abscisió.
Quin seria l'origen d'aquest aqueni? Potser calicinal? O potser bracteolar, cas de ser extrafloral? Té aspecte de sobrecalze, com les cassoletes de les escabioses...
Fruit marginal o perifèric, immadur, amb alguna costella muricada i clivelles sinuades, d'aspecte cerebriforme (3).
La fesomia d'aquests aquenis marginals és ben diferent a la de la resta. Hi ha crestes muricades o dentades.
Coroneta muricada i cares amb clivelles i grenys.
Una altre exemple d'aqueni de color falb i os.
Una petita cerca per la xarxa ens pot permetre veure aquenis força diferents als d'aquest recull. Les plomes del plomall són escabroses i agafalloses, del mateix estil que les de moltes gramínies. Es deuen enganxar en el pèl i les potes del bestiar deambulant.
Notem, així mateix, que, mancat de la tenuïtat i, aparentment, de la capacitat voleiadissa dels vil·lans de moltes asteràcies, en aquest cas no seria tant una forma congruent amb l'anemocòria com amb la zoocòria.
En el moment d'enterrar-se el fruit, les dents minerals antrorses frenen el moviment cap enrere, com és fàcilment comprovable, si, posat sobre qualsevol superfície, el volem desplaçar en aquest sentit. 
És, com hem dit, el capteniment típic de les arestes i carenes de les espícules de les poàcies.
Plomes del vil·là de diferent talla, ensiformes, paleiformes, iridescents, amb llargues dentetes minerals.
Detall de les agulles minerals, disposades en sèries de rastelleres marginals. Tant les dents com la làmina de les plomes són finament maculades, talment fossin puntejades d'esquitxos de tinta.
Agulles amb taques fosques.
Aquenis de tons falbs, amb taques que evoquen les formes d'alguns escuts o algunes màscares. En el detall s'hi pot veure la superfície finament rugulada, xagrinada, cartàcia, que hem anomenat efecte cistella d'ous de pregadéu.
Primer el capítol es manté clos. Les flors maduren i s'allarguen; les bràctees tancades encara mantenen el capítol clos, ben estret, escanyat, a la part de dalt, però les corol·les emergeixen al defora; després es baden i emergeixen, empolsades de pol·len, les escombrelles dels estigmes plegats o connats. Maduren els aquenis i el capítol s'obre. Les florelles seques i corrugades es desprenen.
Després s'esdevé una altra abscisió, la de l'aqueni. Les cípseles queden lliures i exposades a la remoció per factors ambientals, una cadernera, l'oratge, un ramat...
És un teròfit de bona talla; de fruits grossos; molt ben guarnits d'aparell dispersiu; molt durs i duradors, capaços de mantenir l'embrió viu, en estat de sopitesa, durant uns quants anys.
Involucre obert i cípseles madures, amb les plomes del vil·là ben obertes.
Verticil intern del vil·là, amb peces a manera de pàlees escarioses, confluents, connivents, en aplec peniciliforme.
Apomixi? Imatge que suggereix la possibilitat d'alguna forma d'apomixi. A la dreta s'hi observa un aqueni en procés de formació, que ha estat escapçat a l'hora de seccionar el capítol, coronat amb un esbós de flor, esblaimat: només és una funda corol·lina tancada, buida, sense estams ni estigmes.
De fet, aquests òrgans no s'han expressat, són nuls, mentre que l'aqueni es veu ja ben prefigurat.
Apomixi? Un exemple semblant a l'anterior, però en aquest cas l'aqueni porta puput i les plomes ja duen les seves dentetes. Observi's que la flor no s'ha manifestat, no és altra cosa que un tub esblaimat, progressivament afuat. Aquest cas suggeriria que la possible apomixi no seria exclusiva de les flors marginals.
Al centre del fruit, a la placa superior, s'hi veu una mena d'umbó que correspon al nectari de la base de l'estil (2), òrgan, en qualsevol cas, que, vist a la llum de la lupa, ens ha semblat d'escàs desenvolupament, detall que seria congruent amb la relativa manca de participació dels insectes, en la biologia floral. 
La producció de pol·len és molt precoç. Tampoc no sembla gaire oportú parlar de proteràndria, maduració de l'androceu anterior a la del gineceu, si, com sembla possible, es formen els fruits abans que s'expressin plenament els estigmes receptius.
En relació a aquest punt, cal fer notar que no sembla que els estigmes arribin mai a desplegar-se, en dues branques; però, és clar, l'exclusió de la possible autogàmia requeriria uns estudis de detall que no són al nostre abast. 
Capítol ovoide amb dos nivells diferenciats, tret present en diversitat de flors: els ovaris es mantenen enfondits, ben enclaustrats. Al defora, l'expressió floral, la presentació del pol·len i, si s'escaigués -en aquesta espècie aquest punt no es veu prou clar-, l'exposició de la superfície estigmàtica receptiva.
El més destacable és l'excepcional llargària de l'estil. Les florelles són molt llargues i estretes. Anem de dalt a baix: les dues rametes estigmàtiques estan molt ajustades -serien connates en gran part-, tot formant un tub estret, quasi filiforme, arrebossat d'un tapís de pelets -scopula, escombrella- col·lectors del pol·len; al voltant, només una mica oberts, els cinc lòbuls corol·lins, que tenen unes vies submarginals fosques, més marcades quan es mustiguen; per dessota, al nivell de la base de la corol·la, hi ha un conspicu engrossiment, corresponent a un eixam de pelets esbrancats que, a la manera d'un gorgera, encaixen al volt dels filaments estaminals; per dessota ve el tub, presumiblement corol·lí, molt llarg; més avall hi ha el plomalló calicinal i, més baix, l'ovari, guarnit d'un embolcall talàmic.
Hi hem volgut representar el major desenvolupament de la part externa -abaxial- respecte de la interna -adaxial-, i com el biaix basal encaixa amb el caient del receptacle cònic.
Carthamus lanatus L. Població extensa, contínua, de bon recobriment, en un rostoll. A mitjans d'agost encara hi havia força flors. Germinen després de la sega i tenen un creixent força ràpid, amb una notable productivitat generativa. 14 d'agost de 2022. Santiga (Vallès Occidental).
Per aquest camp hi havia unes grans esteses de Portulaca, una altra herba amb drecera reproductiva -clistogàmia aparent. Aquests espais tan canviants -làbils- imposen pressa, rapidesa en les funcions biològiques, un dels atributs més conspicus de la flora terofítica.
 
Notes 
(1) Normalment aquests fruits de plomall curt no són considerats, en els articles de les flores. 
(2) Els articles de 'Flora Iberica' del gènere Carthamus és dels pocs de les Compositae que es poden consultar en línia. Vegeu-hi la nota sobre el nectari, en la introducció genèrica: 
http://www.floraiberica.es/floraiberica/texto/pdfs/16_159_027_Carthamus.pdf 
(3) 'Cerebriforme' és la forma recollida al 'Diccionari de Botànica' d'Aguilella i Puche; també hi consta al magistral 'Diccionario...' de Pius Font, accessible per la xarxa.
Sabadell 
Text i fotografies: © Romà Rigol Muxart