21 de febrer de 2021

Helleborus foetidus L.: successió foliar

Normalment, quan comencem a observar i fixar-nos en les plantes, la presència de fulles diferents a les que ens semblen normals ens resulta poc o molt sorprenent i és fàcil que ens sentim inclinats a sospitar si no seran, aquestes divergències, capricis inescrutables (1).
Avui veurem un tema clàssic que tot sovint s'exemplifica, als tractats i manuals de botànica, amb el cas del marxívol Helleborus foetidus L.: la successió foliar (2).
Veureu que ens limitem a destacar alguns detalls morfològics, però cada dia se'ns va afermant amb més força una idea: observar és molt difícil; capir quasi impossible i la dificultat la millor sort.
Dedicatòria. Em plau dedicar aquest breu capítol a l'amiga Estela Illa, professora associada de la facultat de biologia de la Universitat de Barcelona. L'Estela es va doctorar amb un estudi molt ambiciós sobre la vegetació alpina dels Pirineus. Un dia em comentà que a les classes tractaven el tema de la successió foliar prenent com a exemple el marxívol. És possible que aquest record hagi emergit insospitadament, com ho fa una brossa encauada a la gira d'un vestit, i hagi estat el germen de les observacions que recollirem avui.
Fulles normals. La concepció mateixa de fulla normal o nomofil·le deu ser un punt convencional, tal com ho suggereix la manera d'expressar-se de Pius Font, al seu famós 'Iniciació a la botànica':
"Les fulles d'una planta no són pas totes iguals, ni per llur grandària ni per llur forma. A partir de les embrionals, dels cotilèdons, es modifiquen, uns cops lentament, donant diverses formes intermediàries, altres vegades sobtadament, fins a arribar a la forma que, perquè domina en nombre i extensió sobre les altres, en podem dir normal".
Resum. En Helleborus foetidus els filomes (3) tenen talla i forma diversa i els diferents tipus estan units per formes de transició.
Els nomofil·les o fulles típiques es fan progressivament més petits a la base del ram de flors; els següents filomes segueixen la progressió in diminuendo, alhora que el pecíol s'eixampla i afecta una forma triangular molt característica, mantenint, encara, una forma que bàsicament evoca la dels nomofil·les; però en els següents nusos el pecíol s'eixampla molt, s'enguerxeix (4) i esdevé clarament laminar, mantenint, a l'extrem, els petits segments digitats que són com un abreujament extrem de la làmina palmatisecta de les fulles típiques.
Aquests filomes són les bràctees, o sigui les fulles que es fan a la base de les inflorescències i que fan el trànsit que culmina en les fulles florals o antofil·les, les làmines de les flors -tèpals, perigoni, etc.- i, fins i tot, els òrgans florals reproductius o complementaris -nectaris-, no laminars.
Més amunt encara les bràctees s'eixamplen i acaben sent simples, enteres o només una mica incises, simplement feses a l'extrem, per reducció extrema o anul·lació completa de les romanalles dels segments apicals.
Helleborus foetidus L. Camèfit sufrutescent, semprevirent. Per damunt de la tija foliosa, portadora de fulles tan segmentades i estretes que evoquen les d'una palmera, lleva un ram de flors molt característic, visiblement bracteat, amb flors en forma de truc, pengívoles, tot ell de color verd esblaimat. Com es pot veure, la distinció entre part vegetativa i part generativa és nítida i el ram arriba a fer l'estranya impressió de ser un afegit postís.
Hàbit. Doncs sí, aquest punt per a nosaltres sí que és inescrutable. Aquesta ranunculàcia de fila una mica estrambòtica té trets ben curiosos: la nuesa inferior de la tija, la manera passiva de ramar, la distribució del fullatge a la part superior de la tija, la progressiva contracció dels internodis foliars en una mena de braquiblast lax (5), la refetona gruixària de l'eix del ram floral, superior a la de la tija que el sustenta (vegeu-ho a la foto)... tot plegat confegeix un peculiar plec de singularitats. I caldria afegir-hi la fetor, la toxicitat, la floració hivernal, la peculiar divisió foliar, d'aparença monocasial... En fi, és una ranunculàcia, una mena d'ancestre enigmàtic.
Ram de flors o inflorescència. Ram paniculoide amb flors aplegades en pom cimós. Comença, a la base, amb bràctees estèrils, segueix amb ramificacions curtes, pauciflores, i més amunt dona branques més llargues i dretureres. Destaquen molt les bràctees de les ramificacions, oblongues i ondulades. Les dels poms tenen forma d'orella de ruc.
Si els nectaris en forma de vas de banya estan plens i miren cap avall, és el suc prou dens per a evitar que vessin?
Bràctees. A la bràctea rameal (1 punt) del centre hi veiem els segments digitats, estrets, romanalla de la làmina de les fulles normals, amb el seu característic segell, l'esbrancament secundari del segments inferiors; les bràctees del següent esbrancament (2 punts), terciàries, ja són enteres; les florals -bràctees mares- (3 punts) emparen la flor -tectrius- durant la maduració. En la flor madura s'allarga el pedicel; la flor és capbaixa o nutant.
Una altra visió de la seqüència: bràctea segmentada a l'àpex, a la base d'una rama floral; dues bràctees indivises d'esbrancaments successius, de tipus cimós (6), i finalment (4 punts), les bràctees mares que emparen les flors.
Successió foliar. A l'esquerra, dues fulles juvenils, menys dividides que les de la planta madura; al centre, nomofil·le o fulla normal, pedada i palmatisecta; a la dreta, bràctees amb l'extrem segmentat o fes i, la floral, entera. Basat en D. von Defler, 'Strasburger', 35ª edició. Pàg.147.
Hi hem representat també l'esquema de l'esbrancament aparent de la nervació: sembla un monocasi o cima unípara (vegeu-ho millor a la primera fotografia).
Aquestes bràctees rameals, abraçadores a la base o una mica amplexicaules, tenen forma de beina; recorden les beines de les apiàcies i és ben lògic, si, com tot sembla indicar, corresponen a expansions peciolars.
S'hi observa: separació nítida de la tija i el ram floral; més gruixària de l'eix del ram floral que de la tija que el sustenta; abreujament -braquiblast- dels internodis de la tija abans de llevar el ram floral; disminució de la talla foliar (punts taronges) en el braquiblast; primeres bràctees del ram floral estèrils (punts blancs), sense brot; consemblança o homologia entre la base peciolar i la bracteal (punts blaus).
Un ram floral d'una planta més petita. Entre els nomofil·les i les primeres bràctees rameals pauciflores hi ha unes fulles de transició (Strasburger) abreujades, de pecíol eixamplat.
A la primera imatge, fulleta de transició abreujada. A la segona, bràctea inferior que evoca una sípia i els tentacles. Notem-hi la semblança entre les bràctees i les peces del perigoni.
Bràctea i branca floral inferior, pauciflora.
Fer l'acordió. Fulles de transició a la base del ram de flors. És curiós veure com s'inverteix l'estil en els dos trams. En el caulinar s'abreugen els internodis i les fulles -in diminuendo-; en el floral s'estiren i augmenten -in crescendo.
Homologia serial. Una fulla de transició que ha originat una rama floral possiblement estèril. En la versió més reduïda, la gemma axil·lar, arraulida, no es manifesta. El caràcter transicional entre les dues fases, vegetativa i reproductiva, és força evident.
Alguns fruits, com ara la nou i la seva closca, ho expressen prou bé: són com fulletes de fusta, en forma de barca. No és això l'homologia?
Notes
(1) Les plantes expressen, amb la presència de fulles transicionals, l'evolució i l'origen dels òrgans més desenvolupats, les fulles dites nomofil·les i les fulles florals o antofil·les.
Per exemple, la fulla d'esbarzer trifoliolada que té els folíols inferiors pedats -un lòbul lateral inferior, com el dit d'una manyopla-, suggereix l'esbós de la divisió ja assolida en la fulla pentafoliolada. Això suggereix que les fulles amb un major grau de divisió s'han originat a partir de fulles dividides en menor grau o de fulles simples.
Per exemple, el cas de les fulles juvenils de Ceratonia siliqua exemplifica el possible paral·lelisme entre la diversitat foliar, relacionada amb el grau de desenvolupament de la planta, i la seva història evolutiva. Podeu veure aquestes fulles en el capítol que vam dedicar a aquest tema.
(2) Al tractat de botànica 'Strasburger' hi podeu veure -el podeu trobar a la xarxa- un esquema de la sèrie de filomes del marxívol.
(3) Filoma: la diversitat d'òrgans de natura foliar, cotilèdons, catafil·les, estípules, fulles, bràctees, bractèoles...
(4) De fet el pecíol ja és molt canaliculat en les nomofil·les.
(5) Ens sorprèn que consti en algunes flores com una roseta foliar (?).
(6) En una cima cada nus origina una flor i una rama que la depassa, la qual replica la mena, dona altra volta flor i rama, etc.
Sabadell
Text i fotografies: ©️ Romà Rigol