29 d’agost de 2020

La capsella i les llavors de Scrophularia nodosa L.

Scrophularia nodosa L. és una planta de ribatges, vernedes (al. Alno-Padion) i altres boscos humits o molt humits. Les florelles tenen forma de truc. El lòbul superior fa una mena de cofa negrenca molt curiosa i característica.

Tipus de fruit. Càpsula seca dehiscent, bicarpel·lar, bilocular i pluriseminal. Dehiscència septicida i septífraga.

Són moltes, oi?, les plantes que fan capselles que en madurar es baden parcialment i deixen a mercè de l'ambient tot de petites o minúscules llavoretes. Tot plegat conforme a una norma força general: si les llavoretes són menudes solen ser nombroses; són més grosses quan són escasses o solitàries.
I en veuríem un altre, de tret força present: quan les llavoretes són petites o minúscules, el mecanisme que permet el lliurament a l'ambient sovint és de tal manera que l'amollada no és sobtosa, sinó que va fent-se amb l'arbitri del brandar de la planta, com el balandreig d'un salpasser, a caprici del lluc del buf.
Suposem que aquest sistema es produeix en capselles parcialment obertes o esqueixades, a la part de dalt. Creiem que això és el que passa en Scrophularia nodosa L.

Els fruitets verds, semblants a una llimona, van progressivament perdent color i saba, fins a endurir-se completament. En el procés de maduració es va marcant el solc de la juntura carpel·lar fins que, finalment, la càpsula becuda s'esquinça una mica per dalt i els dos carpels se separen parcialment.
Observeu-hi la posició lateral o inclinada del ram fruitat, disposat de manera adient per a facilitar l'amollada de les llavors. En realitat l'aplec és més complex, paniculiforme, amb els fruitets encarats en diverses direccions, però sobretot al defora de l'eix de la planta.

Dehiscència septicida. Es tracta de dos carpels tancats i units per la cara ventral, de manera que la mera dehiscència septicida -mort del septe o envanetno faria sinó separar-los, els carpels, però mantenint cadascun la seva integritat i, per tant, guardant empresonades les llavoretes, al seu dedins.
Per tant i tal com diu Pius Font a l'article corresponent a la dehiscència, la septicida ha d'anar forçosament acompanyada d'alguna altra (1), que produeixi un esqueix adient per lliurar les llavors.
El calze és persistent en el fruit.

Dehiscència septicida i una altra.  Si l'esqueix afecta a la part del carpel que formava, doblat solidàriament amb el carpel veí, l'envanet central de cloenda de l'ovari -el septe-, suposem que aquesta dehiscència parcial pot considerar-se septífraga -trencament del septe (2). Però no ho tenim pas clar. 
Observant la imatge hi veiem les obertures carpel·lars netes, aparentment no provocades per cap esqueix, sinó per retracció o reabsorció parcial de les vores carpel·lars. Considerant això, hi ha dehiscència septífraga o potser foraminal -per forats, com en els opecarps dels conillets?

Avantatges aleatoris. Aquesta imatge correspon a quatre carpels de dos fruits que han estat forçats, per tal de separar-los, a partir de la fenedura apical espontània. Mostren l'obertura carpel·lar a la part superior de la cara ventral, el forat, més que no trenc, que permet l'eixida de les llavors.
Sembla que són comuns els fruits en càpsula amb ruptures parcials i obertures més o menys reduïdes, que possibiliten una amollada de les llavors per tandes, produïda amb el concurs de factors accidentals com ara el vent, el tust de les gotes de pluja, d'un animal, etc.
Els avantatges d'amollar les llavors per torns o tandes són ben comprensibles. Aparentment hi ha més possibilitats, així, que les d'alguna tanda trobin les condicions més favorables per a la germinació.

Tot sembla indicar que les placentes se situen a les vores carpel·lars fusionades i a l'eix de la càpsula; com els lòculs, són més amples i portadores de més llavors a la base, i s'afuen gradualment cap amunt.
Observeu-hi el badiu a la part superior del carpel o, millor dit, del pericarpi. La capsella es capté, doncs, com un saler que cal sacsar amb nervi per amollar-ne els granets.

El pedicels duen pèls glandulars apegalosos. Fotografia presa en sec, no en fresc.

Les llavors són marrons o de color xocolata, una mica irregulars, com pansetes, més o menys el·lipsoïdals, petitones, d'1 mm de llarg o menys. Fan tot de costes al llarg, de perfil camús, i són molt berrugoses. Els fins pelets que duen són filaments de fongs que han afectat a bona part dels fruits del ram plegat.
Vaja, és la tònica d'enguany. Les pluges abundants han produït una proliferació excepcional de micopatogens. Això ha afectat, especialment, als conreus de plantes com ara la vinya, adaptades a les condicions contràries, a l'escassesa d'aigua.

Sobre la superfície de les llavors. Aquest tema suscita moltes qüestions. Apuntem-ne alguna, com llucs que no sabem si mai borronaran o floriran. Les llavors rodones, rodonenques i llises són apropiades per a lliscar ; moltes n'hi ha, a més, de mocalloses, més llisquívoles i flotants. Les llavors alveolades -patró de bresca-, relativament abundants, poden ser apropiades per a ser empeses pel vent, quan furoneja en els clotells. Les espinoses, és clar, s'aferren a vectors mòbils.
Però, i les berrugoses, boterudes o espurnades de granets? No semblen més indicades, precisament, per encallar-se? Suposem que la superfície accidentada pot retenir més aigua que la llisa, si no duu mucílag. Al capdavall, l'escrofulària ha d'estar, per força, ben adaptada a l'aigua i a la negada.
Notes
(1) Seguint el botànic lleidatà, la combinació de dues dehiscències s'expressa dient que és biscida -dues morts. Però no sembla que en general se segueixi aquest criteri de Pius Font; a les fonts consultades només s'hi diu que hi ha dehiscència septicida, acceptant, per tant, que aquest concepte inclou, ultra la separació dels carpels, la producció d'una obertura en el pericarpi. 
(2) És prou conegut que la delimitació de la família Scrophulariaceae és motiu d'estudis i controvèrsies permanents. Hi ha alguna semblança entre aquestes capselles de l'escrofulària i les dels conillets Antirrhinum. En aquest cas la integritat de la capsella només és trencada per uns forats propers a l'àpex (es tracta, doncs, d'un opecarp, càpsula d'obertura per forats).
Sobre el ventall de formes dels fruits de la família és força interessant l'article següent:
Sabadell
Text i fotografies: ©️ Romà Rigol