12 d’agost de 2020

El fruit de Chaerophyllum aureum L.

La temàtica concreta d'aquest capítol és el fruit de Chaerophyllum aureum L. Oferim diverses visions de l'aqueni i alguns detalls morfològics, un cop fetes, prèviament, una breu introducció de la planta i una altra de caràcter general, no tan breu, sobre el fruit de les umbel·líferes Umbelliferae.

La cominassa Chaerophyllum aureum L. és una planta aromàtica, de fulla molt retallada, que fa nombrosos poms de flors blanques, més tard convertides en aquenis llargueruts, en forma de fus, acompanyats, al nivell de la base dels radis, d'un verticil de filaments molt característics, evocadors d'una gorgera de puntes.
És una planta de riberals, vorades forestals humides i prats de dall, pròpia, a casa nostra, dels Pirineus i de les comarques orientals humides.
Els exemplars que il·lustren aquest capítol són de la ribera de la riera de Vallfogona (el Ripollès), lloc que va merèixer un grassó capítol en aquest espai.

El cremocarpi (1) de les umbel·líferes (terminologia botànica: cremocarpi; diaqueni; carpòfor; mericarpi; esquizocarpi; costa; val·lècula; vita; estilopodi). El gineceu de les umbel·líferes Umbelliferae consta d'un ovari ínfer format per dos carpels -bicarpel·lar- concrescents, cadascun amb un sol lòcul o cavitat i un sol primordi seminal -monosperm. La parella de carpels es converteix, en la fructificació, en una parella d'aquenis -diaqueni- que, arribats a la maduresa i deshidratació, solen separar-se una mica o dues miques, tot mostrant el curiós mecanisme que els agermana, un pedicle que s'esbranca en dues rametes, anomenat carpòfor.
L'estructura dels aquenis o mericarpis (2) és interessant i força curiosa. L'embrió és molt petitó i es troba suspès al capdamunt del mericarpi, embolcat per la part més voluminosa del fruit, l'endosperma; l'endosperma està embolcat pel pericarpi, embolcall normalment força magre que porta unes prominències longitudinals, de morfologia variable, anomenades costes; alternen amb les costes uns solcs més o menys enfondits, els espais intercostals, anomenats val·lècules, o sigui valletes. 
Hi ha també uns tubs o canals de coloració pujada, d'un verd courenc o brunenc molt intens, com d'alga fresca, anomenats vites, normalment situats a les valletes, o bé aparionats amb les costes. 
Les vites són canals o llums emplenats de sucs resinosos aromàtics i olis essencials, segregats i vessats per les cèl·lules que conformen aquests canals o llums.
Els mericarpis són dorsiventrals; s'uneixen per la cara comissural, que és més o menys plana, mentre que el dors sol ser més o menys convex o bombat, de vegades quasi pla.
Al capdamunt del diaqueni hi ha una mena de pedestal en forma de tronc de con. És la base de l'estil o estilopodi, confusionada amb el disc nectarífer (3). Damunt de l'estilopodi hi ha la parella d'estils.

Un exemple: mericarpi i vites. A dalt, mericarpi d'Angelica sylvestris L., amb tres costes molt prominents i, arraulides en els solcs -espais intercostals o val·lècules-, les línies fosques de les vites. A la segona fotografia, detall de les vites.

La infructescència de les umbel·líferes o apiàcies consta d'un esbrancament múltiple verticil·lat i rèpliques de la mateixa mena, al capdamunt de cada radi. El verticil principal és la umbel·la i els secundaris són les umbèl·lules.
A la imatge, fruits verds de Chaerophyllum aureum, llargueruts i fusiformes, d'aspecte capitat, pel gruix dels estilopodis, i coronats per la parella d'estils divergents, semblants a una anteneta, posteriorment deflexes, en la maduresa.
En aquesta espècie només fruiten, de cada umbèl·lula, una o unes poques flors. Els radis sense fruit es mustiguen i tenen tot l'aire, en conjunt, d'un involucre complementari del fruit.
Costes obtuses. S'hi observen, en la superfície dels mericarpis, les vies amples de les costes, poc pronunciades, obtuses. La divergència estilar és un tret de valor taxonòmic, d'utilitat en la determinació d'aquesta espècie.

Verolant. A mesura que maduren i verolen, els fruits passen de color verd a fosc, grisenc, indefinit, un punt moradenc. Observeu-hi la situació dels fruits, al centre de les umbèl·lules.
Aquests detalls corresponen a la biologia floral i no han estat observats in situ, però els comentem breument, tot seguit, a partir del que hem llegit.
Excentricitat masculina. En unes fonts hi llegim que hi ha flors hermafrodites i flors masculines; en d'altres que juntament amb les hermafrodites n'hi ha de funcionalment masculines.
Sembla que les umbel·les laterals poden ser de flors exclusivament masculines, tal com suggereix la umbel·la seca de la imatge; i en les umbèl·lules també semblen masculines la majoria de flors, fora de les més cèntriques, que són les que fruiten, isolades o en grupets.
Si algunes flors fossin exclusivament masculines, la planta seria andromonoica: flors masculines i flors hermafrodites en el mateix peu. Però el que resulta sempre interessant és el funcionament reproductiu, veure quines flors forneixen el pol·len fecundant, si hi ha geitonogàmia o autogàmia, etc.
Geitonogàmia. Però vet aquí que en verificar el sentit d'aquest mot en el 'Diccionario...' de Pius Font, ens trobem que el botànic lleidatà posa com a exemple de planta geitonògama precisament una altra cominassa, el Chaerophyllum aromaticum, a més de la canabassa Eupatorium cannabinum. Hi ha geitonogàmia quan una flor és fecundada amb el pol·len d'una altra del mateix peu.
Si aquest fos també el cas de Ch. aureum, la planta es captindria com una monoica (4), prescindint de si les flors són hermafrodites o pseudohermafrodites.
De fet, l'estret veïnatge de les flors disposades en para-sol sembla molt a propòsit per a aquest sistema de reproducció que, d'altra banda, es considera habitual en la família.
La imatge suggereix que les flors que han arribat a fer fruit podrien haver estat fecundades per les veïnes que es veuen ara buides i marcides, però això només ho apuntem amb caràcter d'intuïció.

Fulles amb grau de divisió decreixent. Les pinnes inferiors presenten un major grau de divisió, de manera que els segments o pínnules s'assemblen a les pinnes superiors; així mateix, en totes les pinnes la divisió és progressivament menor, de baix a dalt, passant de pinnatisectes a simplement dentades.
D'aquesta manera, la pinna basal replica l'estil de tota la fulla; allò de la semblança de la part amb el tot.

Imatge singularment representativa de la reproducció restringida a una o unes poques flors per umbèl·lula, aparentment les més cèntriques.

Carpòfor. Amb aquesta imatge comencem l'apartat de llucs freds dedicats al fruit de la cominassa. La imatge del diaqueni amb els mericarpis una mica separats ens permet veure el carpòfor forcat. Aquest filament esbrancat resta ocult mentre el fruit és verd; es fa visible quan, arribat a la maduresa, els dos mericarpis se separen espontàniament. Aleshores pengen com unes arracades dobles.
Mericarpi. De color més clar, els ressalts obtusos de les costes, que són cinc per mericarpi: n'hi ha una al mig del dors -dorsal-, acompanyada de dues situades al mig de cada meitat del dors -laterals-, més una altra parella de costes marginals, al cantell del dors i de la cara comissural.
Entremig de les costes hi ha les vites, de color d'alga fresca.
Pericarpi. Secció del mericarpi en forma de 'c', amb un canal o solc a la cara comissural. Hi apreciem el magre pericarpi, l'embolcall extern, una mica separat, a causa de la pressió de la pinça creuada.
El cos principal del fruit, d'aspecte amilaci, és l'endosperma, el teixit seminal que ha de subvenir a les necessitats de l'embrió en germinar.
A la cara interna del pericarpi -endocarpi- hi veiem les vites, de color d'alga fresca, una mica deformades pel tall groller i la pressió de la pinça creuada. N'hi ha 6, 4 al dors i 2 a la cara comissural.

Un referent bibliogràfic. La revista 'Ruizia' té publicat un treball, de lliure accés a la xarxa, de gran utilitat per a la consulta i reconeixement dels fruits d'una important secció de la família de les umbel·líferes: 'Atlas carpológico y corológico de la subfamilia Apioideae Drude (Umbelliferae) en España peninsular y Baleares'.
Aquesta excel·lent monografia editada el 1993 pel Real Jardín Botánico del CSIC és obra de J. A. Arenas i F. J. García.
El botànic i l'afeccionat a la fitologia disposa, en aquesta obra, d'uns bonics i acurats esquemes dels mericarpis de les plantes d'aquesta subfamília, tot un complement de gran utilitat, si considerem que el fruit de les umbel·líferes sol tenir molt de valor en la determinació de les espècies.
Retall d'aquesta monografia amb esquemes de la secció de mericarpis del gènere Chaerophyllum. El central correspon a Ch. aureum.  En negre, les costes o costelles, de perfil camús les 3 dorsals, prominents o anguloses les 2 marginals. Hi són també representades les 6 vites, als espais intercostals. L'esquema s'avé perfectament als talls observats. ©️ Real Jardín Botánico. CSIC. Ruizia. 1993.

Descripció que fan els autors del fruit d'aquesta cominassa. Els detalls donen fe de la cura i precisió d'aquest treball. ©️ Real Jardín Botánico. CSIC. Ruizia. 1993.

Un altre detall que mostra les 5 costelles -punts blancs- i les 6 vites sucoses -punts grocs-, alternant amb les primeres. Les essències etèries i aromàtiques són un tret important de les plantes d'aquesta família (5).

Vites. Imatges que donen idea de la constitució dels vasos secretors de resines i olis essencials, les vites. Com que en aquest cas les vites alternen amb les costelles, s'anomenen val·leculars. Formen part del pericarpi, però a la foto de baix han quedat parcialment enganxades a la llavor, l'endosperma.
Cal tenir present que totes les imatges s'han pres de fruits encara no del tot secs. Algunes umbel·líferes tarden força en assolir la completa maduresa dels fruits.

Notes
(1) Si aquest mot: cremocarpi, té la virtut de designar el fruit específic de les umbel·líferes, ha tingut, però, la dissort d'ocupar un espai molt marginal en la literatura botànica, en favor d'altres, com mericarpi, de valor genèric. 
(2) Un mericarpi és cadascun dels carpels o fragments de carpels que resulten del desballestament d'un fruit compost, un esquizocarpi.
(3) Les flors de les umbel·líferes son festejades per molts insectes i de diferent tipus, com ara mosques i escarabats. El reclam deu ser el nèctar segregat al disc que corona l'ovari. El veïnatge de les flors disposades en umbel·la permet que passin d'una flor a l'altra sense cap destorb.
(4) Fora que hi hagi flors fecundades per pol·len d'altres flors igualment hermafrodites i d'ovari fèrtil.
(5) No són pocs els mericarpis d'apiàcies que són emprats en tisanes, especialment per les seves qualitats carminatives, per alleujar les digestions pesades i evitar les fermentacions excessivament tumultuoses i detonants.

Sabadell
Text i fotografies: ©️ Romà Rigol