31 de juliol de 2020

Lianes (2): sobre la qualitat grimpaire de Smilax


Mancades de la solidesa i rigidesa necessàries per a mantenir-se dretes i independents, les lianes tenen uns mecanismes per a vegetar i desenvolupar-se amb notable enterquesa, molt interessants. Vam tractar aquest tema, de forma general, en el capítol 'Lianes (1): nucs i arraps'.
Qualsevol observador pot veure que en els alzinars, sobretot en els que es fan en vessants i fondals de sòls grassos, les lianes hi solen tenir una presència significativa. Per exemple i especialment, Hedera, Clematis i Smilax.
Són plantes molt vividores i vigoroses que tenen uns mecanismes per a grimpar molt eficaços. Avui ens limitarem a recollir el sistema de fixació per mitjà de circells de la liana mediterrània Smilax aspera L., l'arítjol, comuna en els alzinars, garrigues, bardisses i bosquines.

Fer xarxa. Mercès a la capacitat que tenen per entrellaçar-se, elles amb elles, les lianes poden construir grans entramats, sovint endimoniadament embullats, creixent i elevant-se sense límits aparents.

Espines i circells. El funcionament dels circells és prou conegut. S'enrosquen fermament al voltant dels suports, però en l'arítjol, potser més que en altres lianes, s'enrotllen molt sovint al voltant del propi pecíol o tija, en el cas que no contactin amb cap suport; tenen una volubilitat desfermada, aparentment sense brida. Els de la imatge semblen un bolic d'espaguetis.

El material observat. Es tracta d'arítjols joves de dos indrets del Vallès, el sot del riu Tort, tributari de la riba esquerra del Ripoll, i la vall del sot del Sabater Vell, als vessants orientals del massís de Sant Llorenç del Munt.
En el primer lloc vam observar exemplars enfilant-se pels troncs; en el segon es tractava de peus petits, de dos a quatre pams de llarg, agrupats en manats laxes, possiblement eixits de rebrot de rizoma, en un alzinar esclarissat (1).
Les fulles són encara petites i tendrals. Però les espines (2) retroflexes, encara no endurides, ja tenen la qualitat travadissa que permet que els llucs s'elevin de forma col·lectiva, recolzant-se entre ells.
Les espines s'escampen al llarg de la tija sense ordre aparent, assentades a les costelles de la tija, rectes o retroflexes, de vegades llarguerudes, altres cops àmpliament còniques, alternes habitualment, no rarament oposades.

Contrarosca. La imatge permet veure un fenomen que vam descriure en l'enllaç subordinat al ja consignat ('Lianes (1):...'), particularment manifest en els circells de Bryonia dioica Jacq.. Quan es completa l'escanyada de la rosca i s'atura el desplaçament, l'empenta del circell en provoca una altra d'inversa, un  punt d'inversió i una contrarosca.
Observeu, a l'extrem, l'atròfia d'un dels circells de la parella, i, al centre de la tija, un rudiment sec de brot amb circells. Sembla que no és pas inhabitual de trobar beines amb circells que no han desenvolupat fulles.

La volubilitat dels circells és molt apropiada per assegurar una aferrada en qualsevol irregularitat, com ara el badiu de l'escorça del pi de la imatge.

Espines marginals molt finetes, també al llarg de la cara inferior del nervi principal (3). Pel que fa a la variabilitat morfològica de la fulla, és interessant la nota que 'Flora Iberica' dedica a aquest punt. No se li atribueix, però, cap valor o dimensió taxonòmica.

Recolzar i assegurar. Els circells aferren de forma solidària i les espines traven, combinació que recorda la tècnica dels escaladors. Els circells s'escamarlen, a la cerca d'ancoratge.

Un conjunt força especial. La imatge il·lustra bé els components de cada brot foliar. Es tracta de diferents parts de la fulla i dels parafil·les que l'acompanyen: hi ha la làmina, el pecíol, l'eixamplament basal o beina estipulàcia i, a l'extrem d'aquesta, els dos circells oposats.
En relació a la natura de l'òrgan que fa de circell, sembla, doncs, que és foliar o, si es vol afinar, estipular.
Més endavant, quan la fulla ja és madura, el dibuix d'aquest estípit es defineix més (5): als costats porta unes ales que es perllonguen, a l'extrem, en els circells.
La sensibilitat dels òrgans de les lianes és un tema molt complex que pot involucrar la turgència cel·lular, les fitohormones, la transmissió elèctrica de senyals, etc. L'estil rèptil dels circells suggereix activitat, no passivitat. Se sol dir que són especialment sensibles a determinat tipus de contacte, com ara frecs lleus o asprius; no tant a la pressió o el tust.

Forma part de la natura de les lianes la preeminència de l'allargament de la tija -llargs internodis-, amb brots successius d'escàs desenvolupament; la ramificació, en canvi, és escassa o nul·la en aquestes tiges enfiladisses.
La imatge de detall mostra la base engrossida del pecíol o beina; els dos circells exploradors; el pecíol i la làmina, botida i lluent, encara petita i tendra.

Tres brotets tendres a l'extrem d'una tija enfiladissa. Els circells s'allarguen quan les fulles són encara rudimentàries. Aparentment no tenen dorsiventralitat i poden corbar-se sobre tots els costats. 

L'extrem tendre sembla sostenir-se per turgència pròpia i alguna forma de tropisme (4). En aquest estadi la tija no presenta costelles. Les fulles se solen disposar encarades cap avall.

Rubia peregrina, a la dreta, és una planta lianoide escabrosa, amb tot de dentetes marginals i caulinars. El circell de l'arítjol de rebrot ha aferrat una de les fulles de la rubiàcia.

Els lligalls són intricats, nuosos, sobretot si la parella de circells actua combinada. En primer terme hi veiem l'anomenada beina, la base del pecíol amb unes expansions marginals, a manera d'aleta estreta i llarga, i els rudiments de la parella de circells.

Hi veiem que un cop els circells han fet uns tombs sobre la tija engrapada, tendeixen a apartar-se'n, mentre que els de Vitis, per exemple, de capteniment més regular, solen fer una sola abraçada.

Lligar i relligar. En aquest cas hi ha una simetria curiosa: un circell del nus de l'esquerra corre paral·lel a la tija, fins al nus de la rama veïna, mentre que un circell d'aquest nus, al seu torn, baixa fins al nus inferior.

Circell lligant un nus de Phillyrea.

Circells sense làmina. Al nus del centre de la imatge, un altre exemple de pecíol mútic, sense làmina. Sembla que hi ha força nusos que originen circells sense la fulla corresponent.

Els circells fan les tortes més capricioses, ara enroscant-se, ara allargant-se; capteniment aparentment aleatori força sorprenent.

Resum. Smilax aspera L. fa dos circells estipulacis aparionats, situats en una expansió basal del pecíol, a manera de beina incipient. Aquests circells tenen una gran volubilitat i adopten sovint formes molt intricades.
La presència dels circells, com la de les espines, no sembla tenir cap ordre ni patró, fora del corresponent al control  individual de cada exemplar.

Notes
(1) Les plantes rizomatoses solen respondre bé a les estassades i altres tràngols semblants. Ruscus aculeatus, per exemple, també pot rellucar generosament.
(2) A diferència dels agullons, que són merament epidèrmics, les espines tenen incardinats els teixits interns en els de la tija.
(3) Vegeu la 'Flora dels Països Catalans', sobre les subespècies de fulla espinosa o inerme.
(4) En els circells hi sol haver, segons les consultes fetes, haptotropisme, quan un estímul o contacte, en un costat, provoca un creixent de les cèl·lules del costat oposat i, d'aquesta manera, el circell es cargola sobre el punt estimulat o excitat.
(5) Remetem al lector interessat en aquest punt a dues fonts acreditades: la il·lustració de 'Flora Iberica' i la del 'Diccionario de Botánica', de Pius Font, a l'article dedicat al zarcillo, acompanyat d'una làmina de dibuixos de circells foliars.

Sabadell
Text i fotografies: ©️ Romà Rigol