24 de febrer del 2025

Cereal d'hivern (Poaceae): el filloleig (2)

Aquest capítol fa joc amb el dedicat al coleòptil, que va ser el primer d'una sèrie destinada a documentar el creixent dels cereals, el seu cicle biològic. El trànsit entre la germinació i el filloleig -la ramificació- representa un canvi pregon.
És d'interès remarcar que en els primers estadis del filloleig, la plàntula treu brots exclusivament foliosos, no caulinars.

Resum. En el creixent dels cereals -Poaceae- s'hi poden reconèixer unes fases o estadis. En la nova plàntula hi ha, només, un feixet de fulles, amb les beines aplegades concèntricament, en forma de tubet o cilindre, de color blanc, per no estar del tot exposades a la llum, i un feixet d'arrels secundàries -o adventícies-, ja que les primàries -o seminals- són promptament caduques.
Però aviat aquesta plàntula simple -formada per un sol i ben individualitzat brot de fulles- dona nous brots, que ixen, en primer lloc, de gemmes de l'axil·la de les primeres fulles.
Aquests brots són ramificacions del brot pare o cappare, però el caràcter jeràrquic del conjunt queda molt enfosquit, perquè externament els brots secundaris aviat tenen una talla i un desenvolupament semblants al del cappare. I, a més, com que la ramificació s'esdevé a la base, el caràcter secundari dels fillols o nous brots no sempre és fàcilment apreciable.
Els brots secundaris s'anomenen fillols, però aquest terme és més aviat del camp de l'agronomia; en terminologia botànica s'anomenen innovacions; poden ser de dues menes, els que surten entre la beina i el cappare -innovacions intravaginals- i els que perforen la base de la beina -extravaginals. Tots els cereals recollits fan els fillols intravaginals.
És interessant de remarcar que aquesta forma de créixer, tot fent forcalls successius i propers a la base de la planta, és la determina l'hàbit fasciculat -en forma de feix o plomall- dels cereals i, d'altra banda, de nombrossísimes gramínies.

En els primers estadis la implantació és, encara, molt clarera. La sembradora deixa els grans alineats i aplegats en petits grups, de manera que les plàntules broten agrupades; al principi, fins que no fillolen, perfectament individualizades. Civit de Segarra. 6.2.2025.

En fillolar, les mates s'eixamplen molt, però val a dir que l'hàbit inicial sembla variar força, segons la varietat de gra sembrada. L'hàbit prostrat o ajagut seria típic de l'ordi de sembra hivernal. Gallecs, al Vallès Occidental.

En aquest estadi no diferencio el blat de l'ordi. Noteu-hi: l'hàbit força ajagut; la tonalitat del verd, un punt blavissa; la tendència de la làmina a cargolar-se, retorciment potser atribuïble, més aviat, al blat Triticum.

Filloleig (1). La plàntula de la imatge ja ha donat dos fillols primaris, així dits per a distingir-los dels secundaris, els que broten de gemmes axil·lars de les fulles dels fillols primaris, etc. S'hi distingeix bé el cappare, al centre, més refetó que no els brots laterals.

Els brots s'eixamplen i van cobrint el terra de les passades, entre els rengs sembrats.

Cargolat o retorciment foliar.

Quan, en un camp, algunes plantes comencen a fillolar, moltes d'altres encara no ho fan. En la plàntula del centre s'hi veuen tres fulles; sembla que el filloleig se sol iniciar a partir de la quarta fulla o quan la cinquena treu el nas, ben cargolada.

Inici del filloleig, eixida dels primers brots en algunes plàntules. Enguany la sembra sembla molt tardana. Hi hauria en això dos aspectes a considerar: tal vegada les pluges dels darrers mesos de l'any haurien endarrerit la sembra o, si més no, això em va dir un pastor de la zona; o bé podria, segons diuen, anar en augment la sembra de varietats de cicle més curt, que serien força productives i, a més, no dependrien tant, com les clàssiques d'hivern, d'un període mínim d'hores de fred. Que el clima va canviant ja és prou acceptat; cal recordar que el cereal d'hivern va força associat a la humitat de les rosades i boires d'aquest període.

Les plàntules que no fillolen encara, clarament individualitzades, es reconeixen bé.

Plàntules, la majoria, amb els primers brots o fillols.

Amb l'augment dels nous fillols, augmenta, al seu torn, el nombre d'arrels adventícies. Per a expressar-se, les noves arrels han de perforar la base de la beina corresponent, en cada cas.

Innovació intravaginal. Els punts blancs indiquen la successió foliar, de la sèrie de quatre fulles i eixida de la cinquena. Quan per l'interior de la beina de la quarta fulla comença a emergir la següent, ja ha sortit, a l'aixella de la primera fulla, el primer fillol -punt groc. 
Tot l'aparell vegetatiu és, per ara, exclusivament foliar. En la majoria d'espècies de poàcies no hi ha elongació o creixement de la canya -o tija- fins poc abans de la floració. En aquest estat, el meristema apical roman a la base de la planta, produïnt noves fulles. Aviat, però, es forma, enfondit a l'ull del brot, el primer esbós de l'espiga o panolla, mes reduït a un germen minúscul, inferior a 1 mm, que aquí anomeno espiga primordial; la veurem més avall.

Innovació intravaginal. Esquema de la successió foliar. En les poàcies les fulles són alternes i dístiques, disposades en dos rengs oposats. Les beines foliars són concèntriques. El primer fillol o innovació (3 a l'esquema) surt després de la quarta (2 a l'esquema) o cinquena fulla, pujant per l'interior de la beina (1 a l'esquema) de la primera fulla. La innovació és intravaginal i dona, a la planta, un hàbit fasciculat.

Plàntules que aviat començaran a fillolar. Pels voltants de Castellar del Vallès. 19.2.2025.

Plàntules ben individualitzades que encara no fillolen. Noteu-hi l'hàbit, en aquest cas dreturer, diferent del vist abans.

Inici del filloleig: la plàntula ha donat 4 fulles -la darrera encara per a desplegar- i ha tret, a flor de terra, el primer fillol (punt groc).

Plàntules que aviat fillolaran, per ara ben individualizades, aplegades, en cada clotell de sembra, en nombre de 2-6.

També el tirat de les fulles ens informa sobre l'estat vegetatiu: el limbe de les primeres fulles, les de major talla, cau cap al costat, senyal que el primer fillol sortirà aviat. Durant el filloleig la planta s'eixampla; en el període reproductiu es torna a redreçar.

La lleva de les beines permet veure que els fillols s'assemblen força al cappare, al centre, una mica més gruixut.

Secció dels tres brots de la plàntula anterior. No hi ha elongació dels internodis, de manera que en aquest estadi el brot és un feix de beines foliars concèntriques i sobreposades; cada beina embolca la següent, abraçant-la completament. A l'ull dels brots hi ha el meristema apical.

La mateixa plàntula de tres brots, seccionats.

Esquema idealitzat que il·lustra la forma de créixer d'una planta com l'ordi o el blat. Durant un bon temps la planta roman en estat merament foliar; hi ha un braquiblast molt concentrat, de manera que totes les fulles aparenten sorgir de la base. En el filloleig es fan rèpliques del cappare, és a dir, brots del mateix tipus, inicialment sense tija manifesta, o sigui exclusivament foliosos. En el canoneig, la tija de la planta -canya o canó- emergeix i s'eleva, de forma semblant al desplegament dels articles d'un telescopi. L'espiga puja oculta, per l'interior de les beines, al capdamunt de la canya. És una planta definida, atès que l'espiga de cada brot marca, amb la maduració dels fruits (2), el seu exhauriment (en les espècies anuals).

Esbós primordial de l'espiga, que sembla embolcat per una cogulla (3), a l'ull del cappare.

Em sembla que aquest lluquet és l'espiga primordial, un cop descofada de la cogulla que la cobria. Fa prop de mig mil·límetre.

El pericarpi de la cariòpside és un embolcall -la pell de la llavor- residual que pot quedar, per un temps, adherit a la base de la plàntula.

Imatge extemporània, d'un estadi de filloleig més avançat, del 27 de març de 2022. La beina enretirada, a l'esquerra, permet veure el lluquet, blanc, d'una nova innovació intravaginal.

Les arrels novelles -adventícies- surten de la terra ben netes; sembla com si duguessin un borrissol mocallós (4) que les mantindria així, immaculades, i en facilitaria l'avanç, per dins de la terra. S'hi pot observar, en aquestes arreletes novelles, la regió pilífera o absorvent.

Notes
(1) O fillolament, en fonts del web Extensius.Cat. En castellà ahijado o ahijamiento.
(2) Però també cal tenir en compte que hi ha innovacions no reproductives, exclusivament vegetatives.
(3) Aquest és un aspecte no contrastat, de manera que cal comptar que hi puc tenir errors d'apreciació. Només recullo el que veig.
(4) Moltes plantes tenen força mucílags a les arrels.

La Sagrera
Text i fotografies: © Romà Rigol Muxart