21 d’agost del 2024

Del fruit capsular i la llavor de Linum suffruticosum L. subsp. suffruticosum

L'arquitectura dels fruits, sobretot dels més petits, no sempre és prou ben coneguda i documentada; si, per ventura, en aquest espai podem contribuir a paliar aquests mancaments, podrem dar-nos per satisfets.
Si també és habitual que aquesta arquitectura no sigui gaire fàcil de copsar i puntualitzar, en el cas d'avui ens trobem, contràriament, amb un fruit molt ben definit, amb simetria constant, capteniment - dehiscència- clarament establert i nombre de llavors determinat. Tot plegat tan ben definit que quasi fa sobrer fer-ne la descripció.

Les imatges d'exterior són del 3 d'agost d'enguany, preses a la vall del Llobregós, a la Segarra. Pel que fa a l'entitat taxonòmica, per simple convenció l'atribuïm a la subespècie de la nominal; és prou sabut que es tracta d'un col·lectiu de puntualització taxonòmica difícil i complexa.

Fruit més o menys erecte, de 4 o 6 mm, sec, en càpsula badadissa -dehiscent-, globós, conspícuament apiculat, una mica mamiforme a dalt. Calze persistent en la fructificació, de sèpals molt carenats, fent una costella estreta i alada, sobretot a la base; pètals encongits de vegades presents, reduits a un tel rebregat, arraulit, entre calze i càpsula.

Un cop oberta, la capsella evoca una corona de 10 puntes. Les llavors es mantenen força empresonades, entre els envans interns. La dehiscència és parcial, però l'esquinçada podria aprofundir-se més endavant, amb l'exposició als factors ambientals.

Esquema del fruit. És un fruit compost de 5 carpels tancats, solidaris, disperms; entre els carpels s'hi genera una cloenda intracarpel·lar, que els esmitja en dues parts iguals, en el pla que va del nervi medial a les vores conjuntes.
La dehiscència longitudinal corre pels plans de les làmines carpel·lars conjuntes i els plans de les cloendes, ruptura, aquesta darrera, que, donat que en realitat hi ha 10 lòculs, no es pot considerar loculicida. Els sèpals alternen amb els carpels.
Tampoc les cloendes no es podrien considerar, amb la seguretat que cal, com a septes placentaris.

Fructificació agostenca. En visió externa, no resulta pas fàcil de destriar, la dehiscència al llarg de les juntures carpel·lars de la dels plans interns, que els esmitgen en dos lòculs, un per llavor.
És curiós que la ruptura pels plans de les cloendes sembli més fàcil que la de les unions carpel·lars; en la manipulació dels fruits, sovint s'individualitzen i s'observen parelles corresponents a dos hemicarpels. Cal dir, sobre aquest punt, que hi ha un regruix o nervi en els marges dels carpels, que podrien, tal vegada, contribuir a fer més estable i duradora aquesta unió. De fet, hem vist algunes llavors geminades, aparionades, unides pels pèls flexuosos que connecten amb les placentes. D'una altra manera dit, hi ha més proximitat entre les llavors dels carpels veïns que entre les del mateix carpel.

Ambient i drenatge. Alguns espais guixencs tenen un drenatge precari, que fa que hi concorrin episodis de làmines d'aigua superficial i negades temporeres, amb els seus corresponents processos d'erosió i elevació de sals minerals en dissolució. L'hàbit netament estipitat sol ser una bona guia per a detectar aquesta erosió i la produïda, també, pel vent.

Fruit encara tancat; s'hi observen les estretes carenes sepalines.

Dos carpels encara units. La parella de punts blancs n'indica la unió, amb els regruix marginal suara comentat. Finalment en resulten 10 valves, perquè cada carpel s'esmitja en dues parts.

Els punts blaus indiquen la unió de dos carpels. S'hi observen els pèls flexuosos o blans que enllacen la vora interna de les llavors amb la vora placentària, i que, en alguns casos, mantenen aparionades les llavors veïnes.

Llavors de figura ovada, de poc gruix, amb l'extrem del funicle més estret que l'altre, el marge de l'esquena una mica carenat i les cares habitualment convexes. Recorden una mica una pepida de poma; són llises i lluents i duen un floc de pèls embullats, al marge intern.

Mixospermia. Després d'haver estat immersa a l'aigua, la llavor ha generat una pel·lícula -halo- de mucílag que la revolta pertot, làmina apreciable en aquesta imatge.

Posada a l'aigua, la llavor produeix una mena de gel mocós llisquent que té la rara capacitat d'atraure i recaptar les partícules sòlides que hi ha a l'aigua.

Adherència. Una llavor humectada enganxada a la punta d'un bastonet.
La mixospermia, la possessió de cèl·lules mixògenes en la llavor -de vegades també en el fruit, com vam veure en el capítol dedicat al romaní-, té l'efecte de fixar-la en el terra, després que l'aigua hagi hidratat aquestes cèl·lules, i, posteriorment, el mucílag retret i assecat actuï com una pega.
Com que aquest fenomen s'oposaria o anul·laria la dispersió, alguns autors el qualifiquen d'antitelecòria.
Convé no oblidar, però, que l'afinitat per l'aigua del mucílag també és un sistema que permet retenir aigua per a hidratar a l'embrió.

Enganxar la llavor. Solera amb les restes del mucílag adhesiu, retret. La fixació de llavors -i diàspores- en el terra seria, versemblantment, un bon sistema per a evitar la pèrdua i evacuació de llavors en costers i terrenys de fort pendent. Val a dir que la capa mocallosa podria també tenir capacitat per a retenir partícules sòlides de remoció, dissolució i escolament, quan plou, permetent, potser, que la llavor quedi arrebossada i més ben protegida, així, de la dessecació.
En les observacions que hem anat fent, sobre les llavors, la segregació de mucílag sembla tan habitual que es pot considerar un fenomen comú i normal.

En la floració hi són molt característiques les dentetes marginals dels sèpals, glanduloses, amb una goteta com de mel a l'extrem, regularment espaiades; les dents encara es veuen en la fructificació.

En la secció longitudinal de la càpsula i donada la seva estructura pentagonal, el tall separa dos carpels -envà carpel·lar, a la part inferior- i n'esmitja un altre, deixant-ne una de les dues llavors al descobert.
Com es pot observar, la forma de la llavor és perfectament conforme a la del lòcul.

Carpels esmitjats. Es pot observar que en molts fruits secs la unitat de disseminació -diàspora- és una parella d'hemicarpels: una parella de llavors contigües, procedents de dos carpels esmitjats.
Podria això ser avantatjós en el potencial germinatiu de la diàspora?
Els punts blancs indiquen les juntures carpel·lars, amb el notori regruix marginal; els punts blaus són les cloendes intracarpel·lars, que, com es pot veure, deixen una finestrella oberta, estreta i allargada, entre els dos lòculs, a la part interna del fruit.

Vista a la lupa de taula, la superfície de la llavor -testa- és molt finament reticulada; tal vegada, les teseles d'aquest reticle podrien ser o contenir les cèl·lules mixògenes.

Càpsula oberta i sense les llavors. Els punts blancs indiquen els límits dels carpels; els blaus corresponen a les cloendes intracarpel·lars.
Obseveu-hi com les romanalles dels pèls placentaris es troben a les vores carpel·lars.
En resum, hi ha 5 carpels, disperms, tancats, solidaris, que conformen una capsella enterca, llisa, de color falb; 10 lòculs i 10 llavors.

Barcelona
Text i fotografies: © Romà Rigol 

Properament: el fruit de Schoenus nigricans.