19 d’agost del 2024

De la flor i el fruit de la trincola Gypsophila struthium Loefl. subsp. hispanica (Willk.) Ginés López

Capítol dedicat a il·lustrar i comentar elements del cicle generatiu de Gypsophila struthium subsp. hispanica: la flor i les seves parts; el fruit i les seves parts; i la llavor.

Sobre les fotografies i el material. La floració de la trincola és estival i té un ampli espectre temporal. En esguard d'aquest punt, s'hi deixa notar un paral·lel amb el limònium L. hibericum que ha estat reportat en aquest espai: floració molt profusa, tardana i mantinguda durant força temps, de manera que floració i fructificació s'encavalquen -coexisteixen els fruits de les primeres fornades de flors amb les de les darreres fornades.
Les fotografies són del 2 d'agost d'enguany -floració- i de l'11 de novembre del 2023 -floració i fructificació.

Categoria de protecció. En el BDBC s'hi informa que aquest tàxon està estrictament protegit pel PEIN -Pla d'espais d'interès natural- en els espais de la Serra Llarga-secans de la Noguera i Valls del Sió-Llobregós.
No hi consta en el llibre vermell de Sáez i Aymerich; tampoc en el 'Catàleg de la flora amenaçada de Catalunya' en la versió consultada -Diari Oficial DOGC número 9047, de 2023.

Ginés López González. És l'autor del gènere a 'Flora Iberica'. També és l'autor de la combinació nominal del tàxon. Nat a Almeria l'any 1950, ha mort recentment, el 24 de juny passat. Reconegut com un taxònom crític i rigorós, se'l considera com un dels millors experts en la taxonomia de la flora ibèrica. Els articles dels seus compendis i guies de llenyoses ibèriques han estat considerats com a excel·lents i constitueixen un valuós llegat, en la divulgació del coneixement dels faneròfits mediterranis.

De la inflorescència. Les flors s'apleguen en gran nombre, en cimes dicasials triflores: cada rameta dona tres brancs que, replicant la mena, van tornant a donar, cadascun, forcalls ternaris, sempre formats per la continuació de l'eix central i dos brancs laterals oposats, en un dibuix en 'v' que es va repetint, seguint una progressió decreixent, de manera que els internodis es van fent cada cop més curts; els brancs de darrer ordre són tan curts que les flors semblen situar-se en un mateix nivell; el major creixent, constant, dels brancs laterals -pleurotonia-, respecte dels centrals o axials, permet l'eixamplament de la inflorescència i l'adopció d'un cim poc o molt aplatat; d'aquí que aquest tipus d'aplec es qualifiqui de corimbiforme.
En la cima dicasial trifloral típica cada branc del tern acaba en una flor; de vegades, però, els brancs laterals tendeixen a seguir replicant l'estil trifurcat, de manera que fins i tot al capdamunt, on ja s'exhaureix la capacitat de ramar, els darrers brancs laterals donen, acampanyant a la flor central, benreeixida, altres dues d'oposades, però ara ja reduïdes a botonets rudimentaris, sense el buf que cal per a poder expressar-se normalment.
A la base dels forcalls ternaris hi ha dues bractèoles connades, esquamoses, més o menys triangulars, de vegades una mica tenyides de verd en el centre; de fet, hi ha una gradació contínua, entre les fulles normals -nomofil·les- i aquestes bractèoles, de manera que, a l'entremig, a la base de les ramificacions florals, hi ha uns hipsofil·les estrets, linears, semblants a les fulles normals però més petits; hipsofil·les que, abreujant-se progressivament, acaben tenint, a la base dels brancs florals, la forma breu i esquamosa de les bractèoles.

Poncelles en forma d'ou, amb cinc sortints camusos, corresponents a les carenes sepalines. Els sèpals són concrescents a la meitat inferior; de color verd en la carena, són blancs a les vores; l'aspecte de la superfície és força especial, semblen pigats de petites escates ceroses i curulls, sobretot la vora blanca, de petites cavitats sucoses, de fila molt porosa.
Els pètals tenen l'extrem una mica irregular, amb entrants més o menys marcats -emarginats;  d'aspecte semitranslúcid i amb un fi i brillant  espurnat, evoquen el glacé de seda i semblen de natura molt aquosa. En sec les flors semblen revestides d'un tel brillant, com el tènue moc, sec, que deixen els caragols.
Androceu parcialment sinandre: els filaments són concrescents a la base, tot formant un anell o coroneta; hi ha 10 estams -diplostemonia-, blegats cap a dins en la poncella i a l'inici de l'antesi; progressivament, els filaments van girant cap a l'exterior, però la dehiscència de les teques es produeix promptament, quan encara s'encaren cap al centre -anteres introrses; anteres molt llevadisses, que es panseixen i cauen promptament.
Gineceu globós, verd, suculent, pedicel·lat -carpòfor-, que aparenta tenir 4 gallets, amb dos estils linears, plans, una mica lingüiformes, exserts en la maduració. Estigmes capitats, però poc diferenciats.

El desplegament dels estams es fa de forma successiva; com que els primers aviat perden les anteres, normalment se'n veuen, a les flors, dels dos tipus, uns complets i els altres escapçats.
Reproducció. No he pogut o sabut recollir cap indici sobre la potencialitat o la funcionalitat dels òrgans reproductius i el sistema de reproducció; sí que hi ha indicis, ça com lla, de que només una part de les flors siguin fèrtils -potser algunes funcionen exclusivament com a masculines-, sobretot perquè en les infructescències observades hi són molt abundants les flors que semblen malreeixides i que no fruiten.

Òrgans esvanits. A l'hora de recaptar informació sobre el gineceu, hi ha un punt que sol quedar sense concretar: el nombre de carpels. Si, seguint a J. L. Guinard -Botanique, Masson 1994-, el nombre d'estils indicaria també el dels carpels, l'ovari de la trincola seria bicarpel·lar.
El suggeriment d'aquesta guia: utilitzar el nombre d'estils per a saber-ne el de carpels, pot estranyar, però el mateix autor explica el motiu de que aquest tret sigui de mal rastrejar. L'ovari de les cariofil·làcies seria originalment sincàrpic -carpels tancats i concrescents-, mes haurien evolucionat anul·lant o reabsorbint les cloendes o septes carpel·lars, de manera que els fruits esdevenen uniloculars i 'falsament' paracàrpics -els carpels semblen units per les vores.
Aquest podria ser, doncs, el motiu que el nombre de carpels no sigui habitualment consignat; l'esquema està inspirat en el d'aquesta obra o abregé botanique, de la pàgina 108. És clar, si l'ovari de la flor de la trincola té 2 carpels i el fruit 4 dents o valves, deu ser, versemblantment, perquè, arribats a la maduresa, cada carpel s'esmitja, pel nervi medial (punt fosc de l'esquema).

Si les imatges de les flors són de l'agost d'enguany, les dels fruits són de mitjan novembre de l'any passat.
És una càpsula seca, dehiscent parcialment, per dalt, en 4 dents o valves. La càpsula és llisa i enterca, però no trencadissa, sinó més aviat cartilaginosa. El calze és semipersistent en el fruit. El nombre de llavors per fruit és força variable; m'ha semblat que els que en duen més en fan 6 o 8; d'altres són paucispermes, amb 2-3 llavors. Ça com lla, en les barrusques placentàries s'hi aprecia que són molts els rudiments que no reïxen a granar.

A la llum del dia les llavors semblen negrenques, perquè resten encabides i a l'ombra dels segments de la càpsula.

En la fructificació els calzes es corruguen, panseixen i enfosqueixen.

Com deia, és tan perllongada la floració, que les de les primeres fornades ja han fruitat quan es troben desplegades les tardanes. Resulta curiós, per cert, que aquest estil fenomenològic coincideixi força amb el que vam veure en el cas de l'ensopegall Limonium hibericum.
En resum, tindríem: florades profuses i desplegades en un llarg període de temps;  del contingent inicial de flors, moltes són malreeixides i per tant no fruiten o ho fan d'una manera deficient.

La floració va de l'estiu -juny- a darreries d'any -novembre o desembre, un període proper, doncs, al mig any.
Les dues races de la trincola, aquesta i la nominal, són endemismes ibèrics. Però aquesta és del sector nord-est de la península.

Llavor coclear o reniforme, de superficie tuberculada, amb els tubercles disposats en rengs o crestelleres paral·leles, de major desenvolupament en el dors, molt menys en la part ventral o nus del cargol.

Amb les variacions pròpies de cada cas, aquest patró de llavor és típic de moltes cariofil·làcies, per exemple en les del gènere Silene.
Quins efectes pot tenir, la superfície tuberculada, en la vida de la llavor? Diuen Kesseler i Stuppy -'Semillas: la vida en càpsulas de tiempo'-, en relació a llavors semblants, de plantes de la família del clavell: "sin adaptaciones obvias a un modo específico de dispersión".
I com deu actuar, aquest ornament d'emergències en formació regular, en el terra i, també, quan hi ha aigua?

Si s'observa la imatge amb atenció, es pot veure que hi ha tubercles que semblen petits tubs amb el cap llevat. Es tracta de la primera capa de la llavor-primina-, molt tènue i llevadissa, de manera que amb el fregadís o la remoció, aquesta capa es destrueix fàcilment. Per dessota hi apareix el to negre de la capa interna.
És sabut que hi ha llavors que duen a la superfície substàncies inhibidores de la germinació, que a còpia dels moviments i desplaçaments, es van destruint o desgastant, de manera que aquestes llavors només germinen quan l'erosió superficial ha escombrat i anul·lat aquestes substàncies, cosa que, lògicament, és més fàcil que s'aconsegueixi amb moviments i el fregament associat.

La llavor que ha estat immersa a l'aigua s'enfosqueix molt. S'hi observa, també, que la llavor ha generat un 'halo mucilaginós', però deu tenir, aparentment, poca rellevància, atès que un cop seca, la deshidratació de la capa mucilaginosa no sembla tenir cap capacitat adhesiva.

Un cop treta de l'aigua, la llavor torna a alterar-se, superficialment, per agafar de nou l'aspecte de la llavor seca. En assecar-se, les parts negres viren i es regenera la capa superficial, de color terrós.

En resum, la capa externa de la llavor sofreix alteració amb l'aigua i la llavor agafa, íntegrament, el color negre de la capa interna. Un cop seca, recupera aquesta capa d'aspecte cerós i color terrós.
Versemblantment, l'ornament tuberculat seria apropiat per a retenir una capa d'aigua, entre l'eixam dels tubercles, en les valls o solcs que configuren; o, també, partícules fines de terra, que podrien tenir un efecte semblant. En esguard d'aquest punt, és notori que aquesta planta gipsícola sol fer-se en substrats de partícules fines.

En aquest espai ja ha estat comentat, que és molt habitual i comú, en plantes de les més diverses famílies -estepes, escrofulàries, cariofil·làcies, etc-, el fruit sec que només s'obre a la part superior; incidències com ara l'oratge o el pas d'animals, poden provocar la caiguda al terra de les llavors, que, ça com lla, sempre acabaran caient, quan la planta o, més ben dit, tot l'aparell generatiu de l'any, es mustiga i es fragmenta.

Barcelona
Text i fotografies: © Romà Rigol