11 de gener de 2021

Un tema molt embullós: Heteropogon contortus (L.) Palisot de Beauvois

"Una región que tiene un número elevado de gramíneas altamente especialitzadas són los Estados Unidos. Aegopogon, Buchloe, Cathestecum, Munroa, Blepharidachne, Elyonurus, Heteropogon y muchos otros, con especializaciones curiosas, nos hacen sentir lástima de los agrostólogos europeos"
Agnes Chase. 'First Book of Grasses'. 1922.
És cosa coneguda que de vegades no sabem valorar prou, del nostre entorn, el que altres sí saben valorar. Per sort, nosaltres sí que tenim Heteropogon!.
L'agrostòloga A. Chase va publicar el seu 'First Book of Grasses, the Structure of Grasses Explained for Beginners' el 1922. Des de la primera edició aquest deliciós manual d'iniciació al coneixement de les poàcies ha estat repetidament reeditat. És un estimable exemple de combinació d'expertesa, síntesi i senzillesa. El lector interessat el pot trobar fàcilment a la xarxa.
La seva deixebla veneçolana Zoraida Luces de Febres va fer-ne la traducció a l'espanyol, de gran difussió en els cercles acadèmics dels països d'Amèrica del Sud.
Esquema de les característiques de la tribu, segons A. Chase (1922), en la traducció de Luces de Febres. Dirigit especialment a estudiants, el manual conté resums i pràctiques guies d'aprenentatge.
Ens ha passat justament com en el fenomen que primerament volíem considerar en aquest capítol, que estirant d'un tema n'han vingut uns altres d'arrossegats. D'aquesta manera, són tres els aspectes d'Heteropogon contortus que veurem en el capítol d'avui:
  1. FORNADA D'ESPIGUETES ESTÈRILS D'HIVERN
  2. APUNTS DE MORFOLOGIA DE L'ESPIGA
  3. ELS BOLICS D'ESPIGUETES
Descarrilar. A la primeria volíem veure i valorar només els curiosos bolics d'espiguetes d'aquesta andropogònia, però els temes venen enganxats, com els vagons d'un tren, i calia veure primer com es desarticula l'espiga. I naturalment també observar-hi el fruit, perquè el germen és essencial i va implicat en tots els altres aspectes.
Llavors va ser quan ens va semblar que el tren descarrilava.
1. FORNADA D'ESPIGUETES ESTÈRILS!
Cap lluc de fruit! Possiblement sigui des de l'octubre, si no abans, que anem veient-ne espigues. Espigues amb tota la fila de ser fresques, no pas seques, sobretot per aquell color de pèl de guineu o courenc tan característic.
Tal com fem sempre, quan volem observar amb una mica de detall una part d'una planta, vam endur-nos mostres d'aquests bolics i també d'espigues, abans de descloure's del tot.
La sorpresa ha estat forta. Efectivament, en cap dissemínul no hi hem trobat cap rastre, cap lluc de presència de fruit -cariopsi, gra. I en vam obrir molts.
I doncs? Com s'explica això? Fornada tardana de flors fallides? No transgredirem aquest llindar, perquè especular és lliure. Això sí, aquest gran desplegament d'espigues sense cap aparent motiu resulta, pel al nostre lluc, és clar, d'allò més estrany.
2. APUNTS DE MORFOLOGIA DE L'ESPIGA
Les andropogònies són gramínies força evolucionades. Per això es troben al final de la sistemàtica de les poàcies i dels catàlegs de flora. Tenen diversos tipus d'espiguetes i de flors, distribuïts de forma més o menys complexa, predominant, en general, l'acrotonia, o sigui un major desenvolupament superior i escàs o nul desenvolupament de les peces inferiors. El lector interessat en aquest tema pot trobar-ne informació en les fonts relacionades al final d'aquest capítol.
Resum articulat. Emulant l'estil de les gramínies, separem diferents aspectes relatiu a l'espiga, així com se separen els artells que la conformen.
  • Inflorescència. L'espiga d' Heteropogon contortus en fa la fila, d'espiga, però és un raïm espiciforme.
  • O una panícula. Una mateixa canya pot dur més d'un raïm; en aquests casos el conjunt resultant és paniculiforme, un ram de raïms.
  • Acrotonia. En el raïm d' Heteropogon les espiguetes basals són rudimentàries. Que aquestes espiguetes, que no fruiten, no duguin aresta, sembla prou congruent, si es considera que l'aresta és un òrgan principalment relacionat amb la disseminació i la sembra o autosembra.
  • Lateralitat. La inflorescència no és simètrica a tot el volt. Les espiguetes fèrtils resten en bona part amagades per les glumes de les estèrils. Sembla, doncs, com si aquestes fessin la funció de tapar o protegir les espícules amb flors fèrtils.
  • Espícules geminades, amb pedicle o sense. En la tribu de les andropogònies -andropogoneae- hi ha un parell d'espícules per nus, una pedicel·lada i l'altra sèssil.
  • Espícules amb aresta o sense. En Heteropogon les espícules pedicel·lades són externes i toselles (mútiques, sense aresta); les internes són sèssils i aristades, tret de les dels parells inferiors, que són totes toselles.
  • Les espícules porten flors de mena diversa; n'hi ha de buides -neutres o nul·les-, masculines, femenines i hermafrodites.
  • Flors buides i flors masculines. Les espícules del tram basal de la inflorescència no duen flors que fruitin. Són buides les de les espiguetes pedicel·lades; masculines les de les espiguetes sèssils, però possiblement no funcionals -pseudomasculines.
  • Les espícules internes del trams mitjà i distal són fèrtils, sèssils i aristades; masculines -Flora dels PPCC- o estèrils -Chase, 1922- les espiguetes externes, pedicel·lades i toselles.
  • Desarticulació. En Heteropogon el raquis del raïm s'ha modificat i contret de tal manera que no en resta cap part agafada a la canya, quan es desarticula. Els petits artells de la desarticulació van integrats en la diàspora.
  • El raquis de la part mitjana i superior, corresponents a les espícules fèrtils i aristades, és fràgil, trencadís, quan els fruits han madurat.
  • El raquis de la part basal, corresponent a les espiguetes toselles que duen flors imperfectes o estèrils, en canvi, no es desballesta fàcilment.
  • Bolics molt embullosos. Les arestes de les espiguetes fèrtils estan trenades o cargolades en espiral abans de la desarticulació. Quan es desarticulen els artells, les espiguetes queden lliures i es van separant i elevant, tibades per la contracció que experimenten les arestes higroscòpiques, però mantenint-se unides, entrellaçades, tot formant esponjats bolics d'espiguetes, penjats, amb conspícua inestabilitat, al tuc de la inflorescència.  
3. ELS BOLICS D'ESPIGUETES
  • L'estil entortolligadís. Aquest estil de cargolar i descargolar les arestes el trobem en altres poàcies, per exemple en el gènere Stipa. Copiem de la guia d'A. Chase: "Las espiguillas fértiles maduras de Chrysopogon y Heteropogon se parecen bastante a los frutos maduros de Stipa y funcionan del mismo modo, diseminando las semillas al adherirse, por medio de sus callos afilados, a los animales que pasan; se agarran por lo torcido y retorcido de sus aristas higroscópicas (sensibles a la humedad). Estas suministran otro ejemplo de la misma función desempeñada por órganos diferentes".
  • Sinaptospèrmia? Aquests bolics d'espiguetes, d'aferradissa solidaritat, sovint s'agermanen amb d'altres de veïns; finalment es despengen i s'enganxen a plantes veïnes o bé cauen al terra, en el cas, és clar, que cap animal no els arrossegui abans. Així, doncs, poden actuar de forma col·lectiva aquestes diàspores? Tot sembla indicar que possiblement sí. Sinaptospèrmia és el mot botànic relatiu als gèrmens que es disseminen aplegats en agrupacions.
Raïmet molt abreujat, amb aspecte d'espiga. Disposició de les espícules unilateral: en el costat extern hi ha les espiguetes pedicel·lades, de glumes enterques i regirades; en el costat intern hi ha les espiguetes aristades, presumiblement fèrtils. Imatge de final d'octubre de l'any passat. Ara sospitem, per les mostres observades, que aquesta floració d'octubre devia acabar donant espícules xarbotes, buides. 25.10.2020.
Bolics i acrotonia. Observeu-hi els fragments basals de les espigues, persistents, no desballestats. Pares homógamos no caducos o desprendièndose tardíamente (Elena Paunero); raquis tenaz en la base (A.C.Vegetti & A.M. Antón).
Imatge de l'hivern de fa dos anys. Crèiem aleshores que es tractava d'una explosió de fruits. Ara ja no i tenim un nou lluc per a furonejar: cercar fruits d'aquesta andropogònia, detall que, per cert, no sembla pas gaire documentat. Tema pendent, doncs, per a la fornada de primavera. 17.2.2019.
Ventalls de sagetes. Espiguetes amb les arestes característicament trenades. Observeu-hi com la part basal de les espícules queda lliure, amb els cal·lus encarats al defora, disposats com un ventall de sagetes.
Sovint les espiguetes d'una espiga s'enganxen amb les d'altres espigues veïnes. 31.12.2020.
Fenassar termòfil d'heteròpogon. La gran abundància d'espiguetes desplegades al cim de les canyes, amb les pentinades barbes -pogon- dels pedicles ben exposades a la solrajada, transmet al fenassar d'albellatge contort una coloració característica, de coure o pèl de guineu. 31.12.2020.
Precursor. Altres cops ja hem destacat l'important paper protector d'Heteropogon. Els feixos de les tofes tenen una notable capacitat per a retenir sediments i partícules fines. Al massís de Sant Llorenç és un precursor important en la regeneració vegetal dels replans de roca.
Flor estaminada estèril d'espícula basal sèssil.
Esquemes del llibre  'First Book of Grasses', d'Agnes Chase, en la versió de Luces de Febres. A l'esquerra hi és representada la disposició de les espícules al raïm, sempre aparionades, buides i sense arestes les inferiors, fèrtils -hermafrodites- les sèssils de la resta del raïm. A la dreta, il·lustració dels punts de desarticulació dels artells. Cada artell porta una parella d'espícules i la inserció de l'artell següent. D'aquesta manera, el raquis es descompon del tot, sense restar-ne cap fragment agafat als artells, poc fràgils, del tram baix del raïm.
Parella d'espiguetes amb l'article barbat, de color coure. Paunero ho expressa clarament:
"..., las espiguillas sentadas de los pares heterogéneos desprendiéndose a la madurez con el artejo del raquis y el pedicelo adyacentes."
Puntes de sílice. Aquestes imatges il·lustren la descripció que fa Paunero de les peces que resulten de la desarticulació, l'espigueta fèrtil -en aquest cas xarbota- amb el pedicle de la veïna -no visible- i l'article del raquis. La imatge de detall permet veure les cicatrius testimonials: l'artell és el tros més llarguet, de color torrat i amb el tall perfectament esbiaixat, corresponent al biaix del cal·lus de l'espiga contigua, com la que veiem a la dreta.
El trosset més curt i de color groc és la part inferior del pedicle de l'espigueta estèril, de ruptura més irregular.
El cal·lus empedreït de sílice forma part del mecanisme de la diàspora en dos aspectes diferenciats: la disseminació i l'autosembra -geoautocòria-.
Obra de la dent i del mossec? En algunes regions del món Heteropogon és responsable de danys importants en la ramaderia. No només perjudica el processat de la llana que ha estat farcida de dissemínuls. També pot provocar ferides al bestiar, externes i internes. Tot plegat per l'extraordinari perfeccionament del mecanisme de geoautocòria, sensible als canvis del grau d'humitat.
Qui sap si aquest sensible mecanisme no l'haurà modelat i afinat, precisament, la pressió, al llarg de l'evolució, dels grans ramats d'herbívors. Són molts els trets de les gramínies que donen llucs de ser obra de la dent i del mossec. Contenciós que, alhora, provoca ferides i ofereix avantatges.
Aresta amb indument antrors. També en porta, del mateix color blanc, el lemma que embolca la cariopsi. O que no embolca res, si no n'hi ha!
Algunes fonts consultades:
  • 'Flora dels Països Catalans'. Oriol de Bolòs i Josep Vigo (Medalla d'Argent OPTIMA 1986). Ed. Barcino. Vol IV. 2001.
  • 'First book of grasses'. Agnes Chase. 1922. Mcmillan. New York. Traducció a l'espanyol de Zoraida Luces de Febres. 1972. Instituto Interamericano de Ciencias Agrícolas de la OEA. Lima. Perú.
  • 'Las andropogóneas españolas'. Elena Paunero. Anales del Instituto Botánico A. J. Cavanilles 15 (1).417-459. Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico del CSIC.
  • 'Estructura del disemínulo en especies de Andropogoneae (Poaceae)'. 1998. A. C. Vegetti &A.M. Antón. An. Jard. Bot. de Madrid 56 (1): 96-106.
Sabadell
Text i fotografies: ©️ Romà Rigol