Efectivament, un capítol és una inflorescència, però la planta que dona grups de capítols té, lògicament, inflorescències compostes: inflorescència d'inflorescències.
Si començo així és perquè en Echinops aquest aspecte: la forma d'agrupar-se les flors, és d'allò més curiosa i interessant. Es podria resumir així: la natura evoluciona fent cicles i sovint sembla retornar a formes velles o ancestrals, però duent els senyals del llegat de les innovacions.
Presentació. Aquest capítol té 3 apartats. En el primer hi veurem la floració -antesi-, que, com és llei en la família, consta de dues fases, primer la masculina i després la femenina.
En el segon hi veurem la particularitat del capítol doble del panical. Segur que alguns ja ho sabeu; i d'altres no. En el panical no hi ha un capítol de flors, sinó un capítol de capítols monoflorals.
És una singularitat interessant que exposaré, molt ben auxiliat, amb el recolzament, molt competent, del tractat -abrégés- de Dupont i Guignard.
Finalment, en el tercer, de caràcter morfològic, hi aporto unes breus notes antogràfiques.
Resumen. Se verán tres apartados: la floración, la inflorescencia recompuesta y algunos detalles florales.
En la floración se puede observar variación en el desarrollo de las flores, muchas de las cuales no despliegan los estigmas y se marchitan sin desarrollar el gineceo.
Aunque valoro la posibilidad de que esta variación pueda tener relación con las condiciones ambientales, la constancia de la variación sugiere la posibilidad de un patrón de conducta de falsa homogamia: separación funcional de las flores, unas solo poliníferas y el resto hermafroditas verdaderas, fructíferas.
During flowering, variation can be observed in flower development; many flowers fail to develop stigmas and wither without producing a gynoecium.
While this variation could be related to environmental conditions, its consistency suggests a pattern of behavior, a functional separation of the flowers: some are solely pollinating, while the rest are true hermaphrodites, producing fruit.
1. LA FLORACIÓ
Hi destaca també, en flor, l'altre panical, Eryngium campestre, un altre card estival, però de les umbel·líferes. Plantes laticíferes, com les vistes en el capítol anterior -Lactuca, Cichorium-, poden evitar de ser brostejades -em sembla que les esbrosten una mica, només- per la qualitat repugnant del làtex.
Què passa en els panicals blaus? Oi que sembla que es mantenen intactes i dreturers, contrastant força amb l'entorn, molt enrossit, magristó i ratat? Pot ser degut a les espines? Potser sí, però ovelles i cabres mengen a pler arços, esbarzers i argelagues, de manera que mantinc dubtes sobre aquest punt.
El color blau acerat és degut, al principi de la floració, al de les bràctees, cada feix de les quals embolca, al centre, un punt o cor de color intens, corresponent a les poncelles.
Vegeu-hi el color eburni de les tiges, punt que es pot relacionar amb la fenomelogia estival; ja ho vam veure recentment, en el capítol anterior, dedicat a les lletugues.
Com que hi ha proteràndria i molt marcada, en aquesta fase, molt anterior a la projecció i maduració del gineceu, ja s'han esquinçat les anteres, linears, llarguerudes, de manera que la cara interna del tub de les anteres queda tota empolsada de grans de pol·len; el pol·len amollat resta a resguard, abans de ser arrossegat per l'estil (5), però com que el fenomen resta ocult a l'esguard, cal furonejar, per a poder comprovar-ho.
L'estil emergeix una mica, duent masses de granets de pol·len al capdamunt. Com sia que aquesta és la part més eminent del conjunt i, a més, les flors -estrictament els capítols monoflorals- es troben més o menys densament agrupades, els insectes que volen recercar el nèctar de les glàndules de la corona calicinal contacten forçosament amb les masses de pol·len.
- Flors nectaríferes. Les flors del panical tenen glàndules de nèctar, situades molt avall. Es troben a la coroneta calicinal, que, per la concrescència ovàrica -hi ha ovari ínfer-, després forma part de l'aqueni.
- Entomogàmia. Els capítols del panical són molt visitats pels insectes, de mena variada, himenòpters, papallones, etc. Així, potser el pol·len presentat pels estils, en aquesta imatge, ja s'hagi esbargit.
- Pol·len intercapitular. Sempre se'n veu, de pol·len, pigallant-ne les bràctees externes dels capítols. Considero, sobre això, un supòsit: de fet, quan puja l'estil, empolsat de pol·len, ho fa estretament revoltat, cinglat, pels estams, de manera que em sembla que el mateix fregadís, durant l'ascens, podria provocar la caiguda de grans de pol·len.
Tot plegat suggereix que les flors del panical blau tenen una antesi molt dilatada en el temps i que són molt pol·líniferes; bona part -possiblement la major part- del pol·len seria directament menjat o recaptat pels insectes, afermada vinculació que asseguraria la pol·linització.
Dificultar el furtivisme. Com sigui que les flors estan estreta i íntimament envoltades -i protegides!- de nombroses bràctees, per abastar el nèctar els insectes han de fer-ho per dins del tub de la corol·la. Les nombroses bràctees tindrien la virtud de dificultar el furtivisme: l'acció d'aquells insectes que abasten el nèctar des de l'exterior de la corol·la, borant-la.
Fase femenina. Uns 20 dies després de l'antesi masculina, el 7 d'agost, veig les primeres flors en fase femenina. Notable separació temporal.
Les banyetes divergents -estil bífid-, tan característiques de les flors de les compostes, són clarament delatores de la maduresa i receptivitat dels estigmes. L'estil s'estira encara més i les dues rametes estilars se separen i bleguen cap a fora.
Separació funcional. Els estils bífids els trobo, sobretot, en parts mitjanes i inferiors dels capítols. Crec que només en un cas n'he vistos al cim del capítol. La floració avança de dalt a baix i crida molt l'atenció que en molts capítols les flors superiors no semblen passar a la fase femenina; simplement es mustiguen, la corol·la i l'androceu empal·lideixen i agafen un to pallós.
Observem-hi: flors amb els estigmes desplegats, en la part inferior del capítol, i la resta de flors mustigades. Si es visuren bé aquestes flors -cal obrir-les- es pot veure que no han desenvolupat el gineceu. Naturalment això estimula un bon devessall de suposicions i dubtes. Hauré de fer-ne un petit recapte, per tal de perfilar-los una mica.
Complexitat i dubtes. He fet observacions de les flors del panical durant més de 15 dies, de mitjan juliol en endavant. En esguard dels dubtes recaptats, diria que el rendiment, la collita, és magre.
Per a que el lector se'n pugui fer una idea, n'assajo ara un resum, d'observacions i dubtes generats, per tal que, si més no, quedin poc o molt termenejats:
- Els estigmes tarden molt a aparèixer.
- La fase femenina, sempre seria tan tardana?
- La fase femenina apareix preferentment a la part mitjana i inferior dels capítols.
- L'abundor de capítols amb flors masculines mustigades i gineceu no desenvolupat suggereix l'interrogant: en els capítols hi hauria flors funcionalment només masculines?
- Sembla que els capítols de brancs secundaris i inferiors -dels peus policèfals- donarien més flors amb estigmes desplegats.
- Això podria suggerir que les flors que floreixen primer fossin, en esguard de la funcionalitat, exclusivament masculines; en canvi, serien més productives -fructíferes- les flors de la següent fase de la floració i les dels capítols inferiors.
- Això podria, igualment, suggerir una lleu tendència a la monoècia funcional.
Un altre detall, interessant, crida l'atenció: en les flors en fase femenina -estigmàtica-, els lòbuls de la corol·la tendeixen a plegar-se de nou.
El capítol que es troba en aquesta fase ja no ofereix gaire pol·len, o en té poc i més o menys encuixat o esbarriat, entre els capítols, però ara les flors femenines -hermafrodites en fase femenina-, actives i nectaríferes, són un reclam.
Així doncs, convido al tenaç lector a que cerqui capítols de panical blau de flors enterament en fase femenina; no dubto que se'n puguin trobar, ara ... vigileu que no siguin varietats de jardineria! Som massa adoradors de l'exuberància de la carrosseria i molt poc coneixedors de la natura.
2. EL RETORN A LA INDIVIDUALITAT
Esquema de l'evolució del capítol de les asteràcies. Segons F. Dupont i J.-L. Guignard.
En faig una traducció lliure, del francès, a partir del tractat 'Abrégé Botanique', de Masson (1).
"Evolució del capítol. Cal considerar el capítol com una inflorescència molt densa, de flors sèssils i arramadades, damunt d'un eix curt i eixamplat.
En les espècies més primitives: el receptacle encara és convex; totes les bràctees hi són presents, en forma d'esquama; les flors elementals són totes semblants, hermafrodites o unisexuals, uns cops regulars i tubuloses, altres zigomorfes i bilabiades, o bé zigomorfes amb la làmina encarada cap enfora -flors ligulades.
En espècies més evolucionades hi tenim: el receptacle esdevé cada cop més pla; les bràctees es redueixen a pàlees o bé desapareixen; les flors perifèriques es modifiquen, lleugera o pregonament.
Per exemple, en el cas del blauet, les flors perifèriques són més grans, amb el tub colzat i els pètals externs més grans.
O bé tenen forma diferenciada, ligulada, mentre que les centrals són tubuloses; o diferent dotació sexual -masculines, femenines o hermafrodites-; o color diferent -blanques, roges o blaves, en contrast amb les centrals, en general grogues.
Aquestes flors externes fan el paper d'atracció -vexil·lar-, essent sovint estèrils -flors colzades del blauet, flors ligulades de les margarides.
Aleshores el capítol és comparable, biològicament, a una flor. En la 'flor de la margarida' l'involucre s'assembla al calze, la corona de flors ligulades s'assembla a la corol·la, i el botó central de flors tubuloses s'assembla a l'androceu -conjunt d'estams (2).
En canvi, en el milfulles Achillea, amb nombroses bràctees, no hi ha sinó cinc flors ligulades, que semblen una corol·la pentàmera, i algunes flors tubuloses al centre.
Així, l'evolució, a partir de flors simples, primitivament escampades, en raïm (3), després les arramada densament, en capítols... que de nou tenen l'aspecte d'una flor: l'evolució ha recorregut un cicle (noció de pseudocicle: cf. Euphorbiaceae).
Per superevolució, es pot iniciar un segon cicle: consisteix en simplificar els capítols i a agrupar-los en capítols de capítols que, de nou, semblen flors:
- Per exemple, en Edelweis, la inflorescència la formen de dos a deu petits capítols, revoltats de 5 a 10 grans bràctees estrellades; aquest capítol de capítols simula una 'flor simple'.
- En Echinops -cardot de flors blaves-, els capítols, reduïts a una sola flor, revoltada de nombroses bràctees, són agrupats en un capítol de capítols que, si no fos per l'involucre de bràctees que revolta cada flor, podria molt bé ser pres per un capítol simple."
Superprotecció. Però amb tot això hi ha hagut una sensible transferència dels hipsofil·les: mentre que en el capítol simple l'involucre és col·lectiu, en el capítol de capítols aquests i llurs flors disposen, cadascun, del seu propi embolcall de bràctees. Per tant, poques flors semblen tan ben embolcades i protegides com les del panical blau.
Resum. Les plantes del gènere Echinops tenen flors hermafrodites, però les observacions suggeririen que moltes d'aquestes flors funcionen, només, com a masculines. Hi hauria flors pol·liníferes i flors verament hermafrodites, fructíferes.
Indicaria una tendència a la separació funcional.
La inflorescència (6) en capítols de capítols monoflorals permet que cada flor disposi dels seu propi involucre de bràctees, que les empara en gran part, tothora.
3. NÒTULA ANTOGRÀFICA
En Asteraceae hi abunden les flors regulars, tubuloses, molt llarguerudes i estretes, hermafrodites, inferovàriques, que alguns anomenen flòsculs.
El mecanisme reproductiu inclou la sinàndria parcial: les anteres són concrescents i formen un tub -ratlla groga-, per dins del qual emergeix l'estil. L'androceu s'anomena sinanteri, perquè, mantenint-se lliures els filaments, la sinàndria és parcial.
L'estil és molt llarg. Això permet que l'ovari, element esencial de la reproducció, es trobi una mica allunyat -i a l'empara- de les contingències de l'exterior.
La ratlla blanca correspon al tirat del gineceu, d'ovari bicarpel·lar i ínfer; estil llarguerut i bífid.
La ratlla groga correspon a l'androceu sinanteri, 5 estams d'anteres concrescents, amb els filaments lliures, implantats a la copa corol·lina, just per damunt de l'extrem superior del tub de la corol·la.
També resulten notables les bàrbules o sètules inferiors dels capítols, sobretot perquè evoquen, d'allò més, les dels fructículs d'Eryngium campestre, planta que, tot i ser una umbel·lífera, presenta afinitats interessants amb el panical blau.
Aquests fruits d'Eryngium els podeu veure, si us vaga, en aquest enllaç.
La clau del mecanisme és un comunicador: l'estil, excepcionalment llarguerut, contrapartida del llarguerut tub pol·línic, una de les més notables innovacions dels espermatòfits.
I les cípseles del panical blau Echinops? Crec que aquests utilitzen el mateix correu però van per dins: endozoocòrs.
Quan les boles del panical van fruitant, van desapareixent, com per encanteri; en el seu lloc no hi resta sinó el peduncle tallat. Això no és cosa gaire coneguda, però els ramats tenen un desfici per la fruita seca de moltes compostes, com ara les pipes dels assotacristos, un nom comodí, de diversos cards i cardots.
Punt a tenir en compte, que resumeixo així: el ramat no vol flors, vol fulla i també vol fruit!
Notes
(1) Tractat sintètic, molt recomanable, amb un estil molt original, exclusiu dels autors. El podeu trobar a la xarxa.
(2) Com sabeu, el capítol de les compostes s'ha qualificat, en esguard d'aquesta semblança, de pseudant -falsa flor, inflorescència que sembla una flor.
(3) Crec que els mateixos autors, en un altre lloc, suggereixen, per contra, l'origen cimós del capítol. Aquests punts són subjectes a criteri.
(4) El capítol pentagonal és conforme a la pentameria floral, dominant, de les asteràcies.
(5) Aquest punt és forçosament vacil·lant: la cara externa de les rametes estigmàtiques, en quina part caldria integrar-les, en l'estil o en els estigmes? En diem branquetes estigmàtiques, però, de fet, la superfície estigmàtica és a la cara interna. D'aquí que sovint es parli d'estil bífid.
(6) És destacable que l'autor del gènere a 'Flora Iberica' parli de sinflorescencia, mot que no sembla gaire acreditat.
Text i fotografies: © Romà Rigol Muxart
