Es recullen observacions sobre les fulles de Rubus ulmifolius, relatives a les formes, l'articulació i la disposició, en relació a les tiges.Resum. L'esbarzer comú fa fulles de dues formes bàsiques: trifoliolades i pentafoliolades; però són molt comunes, també, les fulles amb els folíols basals pedats, amb un lòbul a la part externa de la làmina.L'articulació principal afecta al pecíol; aixó permet orientar les làmines cap a la part més iluminada, facultat adequada en una planta voluble, amb tiges molt diversament disposades, esteses, erectes, penjants i, en molts casos, arrapades en superfícies que sempre són a l'ombra.Es comenten més extensament tots aquests punts, a partir d'imatges recollides en llocs diversos.1. Tipus de fulles. Se'n poden reconèixer 4: de tres folíols; de quatre; de cinc i les que tenen els folíols basals pedats.Hi ha, també, fulles amb 4 folíols amb un dels mitjans pedat.Finalment, en algunes noves plantes hi ha, rares, fulles simples o unifoliolades. Són fulles anòmales, comunes en l'inici de les ramificacions.2. Abundància dels diferents tipus. Les fulles trifoliolades i pentafoliolades són majoritàries, però més les de 5; les fulles amb els folíols basals pedats són abundants; són força escasses, però de fet no molt rares, les fulles tetrafoliolades.3. Distribució dels diferents tipus. Les fulles del tipus més comú, de 5 folíols, es fan en bona part de les tiges -redoltes.Les fulles trifoliolades, comunes però no majoritàries, es fan en el primer tram de les ramificacions, en les plàntules i, de vegades, a l'inici de les noves mogudes -represa vegetativa.Les fulles amb els folíols mitjans pedats es troben, majoritàriament però no exclusivament, entre les de tres i les de cinc, i, d'aquesta manera, es poden prendre com l'expressió d'un trànsit entre els dos tipus.4. Podrien les fulles trifoliolades ser un romanent de formes primigènies? Sembla que es considera que algunes fulles juvenils poden expressar caràcters antics -i ser-ne, per tant, una mena de recordatori-, propis de les primeres fases de diferenciació d'una espècie.Aquests caràcters podrien, fins i tot, anar associats a ambients diferents dels que, ulteriorment, la planta acaba conquerint, de manera que es valora que les condicions mesològiques poden deixar empremtes definitives o significatives, al llarg de l'evolució i l'adaptació d'una planta.Serien les fulles de l'esbarzer menys dividides, en l'origen, en els temps de l'infantament d'aquesta planta? Deixant de banda la consideració d'altres aspectes, la fulla quinquefoliolada de l'esbarzer presenta, en conjunt, una superfície de làmina foliar major que la de la fulla trifoliolada.5. Internodis llargs versus fulles grans. Un carácter propi de les lianes, que pot apreciar el simple observador, és la presència de trams llargs de les tiges que són nuus, sense fulles.Moltes lianes són escandents -grimpen- i pròpies d'ambients forestals o poc lluminosos. És lògic, doncs, que per a poder vegetar convenientment, s'estirin molt, per tal de situar-se en una posició menys ombrívola.Si els internodis són llargs, sembla congruent que els làmines foliars siguin grans. En les vinyes hi ha varietats amb pampes enormes, de més d'un pam.En l'esbarzer també hi veiem llargs trams de tiges, entre els nusos foliars.6. Fulles palmatinèrvies i versàtils. En moltes lianes, com ara la vinya, el gatmaimó, el llúpol, l’heura, l’arítjol o la carbassina, hi trobem fulles d’estructura vascular palmada, palmatinèrvies, que concentren part del govern de la posició de la làmina en el punt d’arrencada o confluència dels nervis. També l’esbarzer, tot i ser la fulla composta, té el mateix tipus d’estructura.Seguint una progressió, purament morfològica, de fulla lobada a fulla palmaticomposta, es pot arribar a la fulla pinnaticomposta de la vidalba o dels rosers.Les fulles de les lianes són articulades (1), poden decantar-se fins a invertir totalment la posició, mantenint, d’aquesta manera, el natural fototropisme positiu, quan, per exemple, les branques pengen dels arbres, a plom. El fenomen és fàcilment observable en Hedera i Rubus. És interessant observar, per exemple, el poderós pecíol de les pampes de la vinya i com les fulles es pleguen i despleguen, segons les condicions ambientals.7. Estructura de la fulla. Un dels punts més curiosos de la fulla és l'estructura del raquis (2). Sobretot per la inflexió que afecta al punt d'unió del pecíol i el raquis primari. El raquis primari s'uneix al pecíol fent un petit colze, de manera que se situa sempre una mica per sobre del pla del tirat del pecíol.Més amunt, a l'extrem del raquis primari, el folíol terminal s'insereix d'una forma consemblant, és a dir, fent un petit colze que el situa una mica per damunt del pla del tirat del raquis.En els raquis secundaris potser aquest colze no és tan evident, però, ça com lla, arrenquen de la part superior del raquis primari i s'orienten cap amunt, de manera que els folíols mitjans se situen una mica per damunt del pla del tirat del folíol terminal.En els raquis terciaris se segueix el mateix estil; van inserits al costat superior dels raquis secundaris. Però potser el més destacable és el tirat de les làmines dels folíols basals: aquests folíols apunten, per la forma palmada de la fulla, una mica cap enrere -el costat del pecíol-, però les làmines solen estar inclinades o girades cap al davant.8. Forma de la làmina. La variabilitat en la forma de la làmina dels folíols és prou coneguda (3). Val a dir, però, que alguns trets solen ser, sinó constants, sí prou dominants.Per exemple, l'amplada màxima de la fulla, majoritàriament situada a la meitat superior.Un altre tret molt comú és l'àpex acuminat o cuspidat: la làmina termina en un segment destacat, constret i apuntat.En general, no són comunes les formes clarament ovades, obovades, el·líptiques o oblongues; més comunament es tracta de formes que, en relació a aquestes figures, semblen intermediàries. Sovint evoquen una figura pentagonal allargassada, d'angles molt rebaixats o arrodonits.9. Fulla d'om. El nom específic de l'esbarzer: ulmifolius, es revela com singularment escaient. La fulla de l'arbre i la de la liana comparteixen: el tipus de nervació, pinnada i molt marcada, de nervis secundaris paral·les; l'extrem acuminat; el dentat marginal, amb dents agudes i irregulars; i, fins i tot, no sempre present però relativament comuna, l'asimetria basal, amb els hemilimbes no del tot coincidents, a la base.En l'esbarzer, com en l'om, l'hemilimbe de més desenvolupament, a la base, és l'adaxial.10. L'articulació. La fulla composta de l'esbarzer té articulació múltiple -i complexa-, a la base del pecíol i en els peciòluls.És particularment apreciable, a l'hora que notable, l'articulació a la base de la fulla. Les fulles es disposen de manera que les làmines puguin engaltar millor la llum. La base del pecíol, que aquí anomeno coixinet, o pulvínul (4), afecta sovint una gira o curvatura, especialment en les redoltes o les parts de les tiges vinclades, que cauen cap avall. Aquestes fulles, de tiges penjants o capbaixes, experimenten un fototropisme molt marcat.Un altre punt d'articulació destacable és a la base del raquis primari, el peciòlul que sosté el folíol terminal. En les tiges vinclades, esteses amb el tirat d'un arc, les fulles presenten formes força diferenciades, en esguard dels diferents punts on neixen. Les fulles dels ortòstics del costat superior tenen el pecíol més o menys erecte, dreçat; però, per tal de fer possible que el folíol terminal presenti la galta cap amunt, cap al costat més il·luminat, la part del raquis que el sosté es disposa, respecte del pecíol, en un angle força obert.Així doncs, hi ha dos extrems, en relació a la forma de la fulla segons el tirat del nervi o raquis: formes en què el raquis primari segueix el mateix tirat, o semblant, que el del pecíol; i formes en què es disposen en angle recte. Naturalment, hi ha, entre aquests extrems, tota una gradació de formes.L'articulació en els peciòluls és molt menor i d'una altra mena, atès que es pot apreciar, sobretot, la facultat de girar la làmina, en els pecíols mitjans i basals, en el sentit transversal al del tirat del nervi.La fulla de l'esbarzer és palmaticomposta. A la base del pecíol hi un un engrossiment que aquí anomeno pulvínul o coixinet; una mica més amunt hi ha les estípules, linears, com dues banyetes divergents, que es panseixen aviat; al llarg de l'estructura vascular, raquis i nervis, hi ha els agullons o aculis retrorsos, progressivament menors i més descolorits; el raquis primari és la continuació del pecíol, però entre un i altre hi ha una inflexió articulada; els peciòluls dels altres folíols, mitjans i basals, també poden ser considerats, seguint a Pius Font, com a raquis secundaris i terciaris (vegeu a baix la nota 2); aquests darrers són considerats així: terciaris, perquè solen néixer damunt dels anteriors, si bé hi ha casos, també, en què el joc de cinc raquis sembla irradiar del mateix punt.Les sis peces, pecíols i fulletes -folíols-, guarden una proporció notablement regular, per la talla decreixent de les diferents parts: raquis primari més petit que la meitat del pecíol, raquis secundaris més petits que la meitat del primari i raquis terciaris més petits que la meitat dels secundaris, en una gradació radial, lateral i acròfuga, força curiosa.La variabilitat en la dotació foliar té la particularitat de la manera com s'expressa: hi ha un gradient que va de la fulla simplement trifoliolada a la que té els folíols mitjans pedats; d'aquests es passaria, si es considera la gradació, a la que ja té cinc folíols, però amb els basals implantats a tocar mateix de la base dels mitjans, com es veu en el dibuix 3, com si expressessin una segregació inicial; i d'aquí es va passant, en progressiva davallada pels raquis secundaris dels folíols mitjans, a la forma amb els folíols confluents en un punt, com es veu en el dibuix 1.Ara bé, la forma més abundant seria, considerant les observacions fetes, la que il·lustra el dibuix 2, amb els folíols basals amb els raquis implantats en els raquis dels mitjans, però a prop del conflent principal.Les fulles de diverses plantes enfiladisses tenen en comú el tipus de nervació, palmada o digitada. De fulles simples, com les del miraguà o les de l'arítjol, també n'hi ha, però menys que les de fulla més o menys dividida.Potser hi ha correlació, entre la talla gran de la fulla i la divisió; si més no ho suggereix un plegat de casos de fulles i pampes grosses, com el de la noguera, la figuera, el saüc, el vernís del Japó, etc. D'altres casos la desmentirien, aquesta relació, per exemple, el nesprer del Japó, la magnòlia o el castanyer.Ara bé, la fulla petita o la fulla feta de fulletes tindrien un avantatge enfront de les més grans: s'ordenen millor i potser tenen una articulació més fàcil.Convé recordar que les plantes volubles han de tenir una òptima articulació foliar, per tal de poder presentar l'anvers, sempre, al costat més lluminós.La fulleta integrada en una fulla composta té atributs com els de les fulles simples. Són igualment individualitzades i independents, però, a diferència d'aquestes, no van associades a gemmes de renovació.Sembla ben natural, l'escassessa de ramificació, en una planta que ha de lliscar i colar-se per tota mena d'espais, també els espessos i tancats (5).Si en l'evolució de les plantes sembla que s'ha acreditat, en molts casos i tal vegada com a tendència dominant, el fenomen de la simplificació foliar, per concrescència de segments foliars, en la fulla de l'esbarzer s'hi endevina una possible tendència a la divisió, per a formar fulles de peces radiades. Ho suggereix, si més no, la forma de les fulles juvenils, menys dividides que les adultes.Girs i torsions. Com que les tiges tenen tirats de tota mena: cap amunt, cap avall, les clàssiques vinclades, etc., en cada cas les fulles es disposen de la manera apropiada per engaltar la llum a l'anvers.Passa sovint que les tiges cauen cap avall, despenjades de llocs per on no poden seguir creixent mantenint-se arrapades.En néixer, les fulletes novelles estan aplicades a la tija i dirigides cap a l'àpex vegetatiu. Molt aviat, quan encara comencen a desplegar-se, el pecíol i el nervi foliar es bleguen conspícuament, cap enrera. Però afecten formes diferents, segons els ortòstics o punts de naixença.Situem-nos a l'interior d'un bosc, amb la densitat i frondositat que crea un ambient ombrívol. Les fulles, encara que no hi apreciem cap costat més lluminós que l'altre, s'encaren cap al pol de llum més predominant.Perquè les fulles ho indiquen prou bé. Les fulles situades en l'ortòstic del focus de llum dominant, giren enrere i es mantenen així, és a dir, més o menys alineades amb el tirat de la tija, com es veu al dibuix, a l'esquerra; però les dels altres ortòstics, situades als costats o darrera del més il·luminat, afecten dos girs, combinats, el de separació i la torsió, per a situar les làmines encarades cap aquest costat.L'articulació s'ha comentat en l'epígraf 10. En el dibuix hi he destacat el tirat serpejant del raquis-nervi principal: hi ha dues inflexions, al conflent foliar i a la base del folíol terminal.En la mida dels punts hi he volgut representar els que, per les observacions fetes, semblen més actius, que serien tres: la base foliar, la base del raquis primari i la base del folíol terminal.Mosaic. En les bardisses hi ha sovint diferents espècies; en aquest cas hi veiem Araujia. Les fulles es disposen molt esteses i en diferents direccions, tan ben distribuïdes, o encaixades, que evoquen les formes d'un mosaic.Les branques llargament esteses i més o menys corbades són comunes en l'esbarzer. Les cinc peces foliars presenten una fila ben característica, asimètrica, radiada, de roseta simple, en forma de para-sol.En bona part de la seva distribució, l'esbarzer comú conviu amb alguns congèneres, en especial amb R. caesius, en un veïnatge tan estret que fa que sigui fàcil, si no parem l'atenció deguda, que prenguem un per l'altre.En el seu desenvolupament, les làmines de les fulles es van fent més planeres; en fulles madures i situades en llocs poc lluminosos, les làmines poden ser molt tibades, perfectament planes, a l'hora que solen agafar, també, un color verd fosc, no gens brillant.Hi ha alguns punts molts comuns: veïnatge del romagueró R. caesius amb l'esbarzer comú; nervació molt marcada, amb els hemilimbes en dos plans; evocació de la fulla de l'om; amplada màxima de les làmines sovint per damunt de la meitat.Fulles quinquefoliolades joves: color verd viu; peces encara no del tot desplegades, làmines ceroses, lluents.Observeu-hi, en la fulla de l'esquerra, la parella de folíols basals, disposades com unes orelletes o, potser, com la diadema de llaç d'una criatura, un tret característic de la fulla de l'esbarzer.Bona part del material d'aquest recull és d'aquest estiu, de darreries d'agost a setembre, quan moltes plantes ja fa algun temps que van fruitar i experimenten una nova represa vegetativa, expressada de tres maneres diferents, que veurem al final de capítol.Així com passa en alguns animals, per exemple en els ocells, que hi ha, passats els rigors del temps estival, una represa de l'activitat, després del període de cria, en moltes plantes també hi ha, sovint, una represa vegetativa (6).En aquesta mena de 'segona primavera' de finals d'estiu, l'esbarzer brota intensament, en plantes noves, ramificacions i en noves mogudes de tiges fetes.En la prefoliació, les làmines estan conduplicades, plegades al llarg, com un llibre, tal com insinuen les fulletes del brot de la foto.Aspecte d'una bardissa, amb l'esbarzer i altres plantes, com la carbassina i el mirabolà. El verd viu de les noves brotades contrasta intensament amb el de les fulles velles, fosc i apagat.Naturalment, la reposició de fulles -desvetllament de gemmes axil·lars- és especialment visible en aquelles tiges que, pel motiu que sigui: pel mateix cicle natural o bé per condicions mesològiques, han perdut les fulles velles.Fulla de l'any madura. Un tret força constant és la posició obliqua de la parella de folíols basals. Noteu-hi, també, la segona inflexió del raquis, el petit gir, cap amunt, que s'endevina a la base del folíol terminal.Fototropisme. La principal diferència entre les fulles de les tiges ajagudes i les obliqües o erectes rau a la base del raquis primari -o pecìòlul terminal.En les tiges ajagudes o més o menys horitzontals, el raquis primari i el pecíol estan més o menys alineats, o bé formen angles molt oberts; en canvi, en les elevades, com la de la imatge, aquests dos articles de les fulles formen angles ben marcats, de vegades propers a l'angle recte.En l'esbarzer, doncs, les fulles afecten formes diverses, en esguard de com afecta el fototropisme a les diferents fulles, és a dir, els moviments relatius a la facultat d'orientar els òrgans cap a la part més il·luminada.Fulles juvenils de l'any, estivals. En relació a la fenomenologia del creixement, potser convé no oblidar que l'esbarzer és propi d'estacions humides o fresques -sòls que retenen humitat.Aquest factor podria ser important a l'hora de valorar les mogudes -represes vegetatives- estivals.Considerem aquesta branca pengívola en relació a la vista fa poc, encarada cap amunt.En les branques fototròpiques, elevades, les fulles dels diferents ortòstics (7) s'encaren cap amunt -que en aquest cas és la part més lluminosa-, i, d'aquesta manera, no estan gaire, o gens, afectades per les torsions, pròpies de les tiges no elevades, que fan que les làmines quedin encarades cap a un costat predominant de les tiges.En la imatge hi tenim una tiga pengívola, encada cap avall. En aquest cas, podrien les fulles fer com les de les tiges elevades, és a dir, no apartar-se gaire del costat on van inserides? Potser sí... però no n'he vista cap, d'aquest estil.El motiu seria que en les tiges pengívoles seria més aviat rar que la part més il·luminada fos el pol oposat al terra -geotropisme negatiu-; si observem la imatge, veiem que les làmines s'encaren clarament cap al defora, el costat més lluminós, com és natural, car l'altre queda clarament a l'ombra.Més endavant veurem aquest punt, també, en tiges pengívoles en ambient forestal, on la posició de les fulles, predominantment lateral, ens indiquen una tendència a encara-se cap a un costat, no cap amunt.Comparació de dues imatges, la de la posició real -la primera de dalt- amb la mateixa, però girada, com si es tractés, en aquest cas, d'una tija ajaguda.Oi que les fulles de la imatge girada es veuen rares? Per què? Perquè les dues fulles laterals, les que no estan alineades amb el tirat de la tija, en una tija verament ajaguda tindrien el pecíol girat cap enfora i les làmines quedarien, d'aquesta manera, més avançades, respecte del tirat de la tija.Quin seria el motiu, d'aquesta diferència, entre el tirat de les fulles laterals de les tiges ajagudes i les de les pengívoles? Es podria apuntar que en les fulles de les tiges ajagudes i rèptils, pot ser favorable apartar-se del pla per on discorre la tija.Ortofototropisme versus plagiofototropisme. Esquema il·lustratiu de la diferència en la posició de les fulles, segons el caient de les tiges, escandents -dreta- o descendents.Donat que els agullons són retrocurvis: amb les puntes dirigides sempre cap enrera, ens indiquen el caient de les tiges. En les tiges descendents, les fulles situades en l'ortòstic del costat més il·luminat, sempre dirigides, quan comencen a formar-se, com totes, cap endavant, fan un gir i s'encaren cap amunt, amb els limbes més o menys verticals, en expressió d'ortofototropisme, atès que és la llum l'estímul que provoca aquest capteniment; en les tiges escandents, els folíols se separen de la tija, fent un angle d'uns 45º; mes els raquis se situen en un angle apropiat pe a que els limbes engaltin de ple la llum, en expressió de plagiofototropsme.Articulació en tiges esteses. A l'hora de valorar la capacitat d'articulació de les fulles és oportú de tenir present que les tiges poden créixer per espais més o menys espessos o tancats.En aquesta imatge hi tenim un bon exemple de fulla amb el raquis primari fent angle marcat amb el pecíol, en una fulla que, probablement, neixi en un costat de la tija, afectada, doncs, de tres girs principals: el del pecíol separant-se del tirat de la tija; el de torsió del pecíol, conjuntat amb el primer; i el del raquis primari, tirat cap avall, per tal de situar bé el folíol terminal.En aquest recull hi he fet atenció, especialment, a l'estructura i la dinàmica foliar. Però també són interessants de considerar alguns trets morfològics: el revers és blanquinós, o, millor, d'un gris cineri, un punt verdenc; les fulles són cobertes d'un toment espès, de pèls de diferent llargària; la pilositat del pecíol-raquis és també molt variable, curta en uns casos, en d'altres molt heteròtrica, amb pèls hírtuls; els agullons, com el mateix indument de la nervació, tenen tonalitats rogenques.Pel que fa al conflent dels articles del raquis, observeu-hi que els de darrer ordre, els més petits, que sostenen els dos folíols basals, queden amagats; perquè, certament, solen anar implantats a la part del dessobre.Fulla de l'any en tija estesa, naixent en l'ortòstic superior i, per tant, amb el raquis primari una mica girat, dibuixant un angle amb el pecíol.Els raquis són canaliculats, tenen un petit solc al dessobre. La fulla porta 4 folíols, mes hi ha una cicatriu, a la base del raquis secundari de la dreta, que suggereix que el folíol corresponent a aquest punt es podria haver desprès.Moviment de torsió. Fulla juvenil, amb fila una mica anòmala, aparentment, en una tija estesa, implantada en un ortòstic lateral, que il·lustra el moviment de torsió d'aquestes fulles: a mesura que es desplega, la fulla se separa de la tija i alhora va girant, per tal de presentar la làmina cap al costat més il·luminat.Estípules. Una altra fulla juvenil, també d'aparença anòmala, amb les dues estípules tendres, característicament implantes per damunt de la base del pecíol; en aquest estat són estretament lanceolades, però promptament es retreuen i, encongides, es tornen filiformes, o linears.Les tiges novelles són primer d'un verd claret, mes no tarden a agafar el to vinós de la foto, i, finalment, un cop madures, es tornen foscament violades.Mecanismes tròpics. En la prefoliació, els folíols són conduplicats, plegats al llarg, com un llibre. La base del pecíol presenta un engrossiment característic, un eixamplament, al nivell de la inserció de les estípules, just en el punt de màxima articulació. Aquesta tija presenta el trànsit de la coloració verdenca a la vinosa. A la colzada del pecíol li seguirà la torsió cap a l'exterior, que deixarà la fulla separada de la tija.El control d'aquests moviments tròpics combinats es deu fer, versemblantment, per diferències laterals de creixement: l'apropament a l'estímul del tropisme seria possible pel superior creixement de les cèl·lules del costat oposat al de l'estímul.Tija, amb fulles joves, girada, per tal de veure'n el dessota. En la fulla del centre, l'estípula ja es veu pansida. La pigmentació afecta primer a la part més il·luminada de la tija. En la fulla de la dreta s'hi observa la marcada torta peciolar, pròpia de les fulles dels ortòstics del costat inferior. La tija és molt angulosa o costada, tret que, tot i la qualitat vincladissa, contribueix a donar-li una gran tenacitat.Imatge il·lustrativa del conflent dels raquis: hi ha una trifurcació bàsica, atès que els peciòluls de les peces basals van implantats a la base dels que porten els mitjans.Noteu-hi, també: el canaló dels raquis; el tirat, una mica cap amunt, dels peciòluls terciaris; i l'asimetria dels limbes, molt conforme a la reconeguda semblança amb la fulla de l'om.En l'epígraf de l'esquema dels diferents tipus de raquis hi he exposat que les fulles suggereixen un gradient o una transició, que enllaçaria les fulles simplement trifoliolades, les trifoliolades però amb folíols pedats -en forma de manyopla, en realitat molt més abundants que les primeres-, i les quinquefoliolades, amb el folíols basals implantats a diferent altura dels raquis secundaris.Aquesta progressió o seqüència podria, tal vegada, expressar l'evolució de la fulla de l'esbarzer.La imatge il·lustra un exemple suggerent d'aquesta evolució. En un costat ja s'hi ha individualitzat un folíol basal, que neix molt a prop del folíol mitjà, mentre que en l'altre hi ha un folíol en forma de manyopla.Observeu-hi, també, l'asimetria basal: l'hemilimbe extern dels folíols basals, que seria el que expressaria la dinàmica de la hipotètica segregació, és una mica més gran que l'intern (8).Una altra imatge del conflent dels raquis, en un nus complex on hi conflueixen 6 articles vasculars.En aquesta tija de fulles joves hi ha, barrejades, fulles trifoliolades amb folíols pedats -punts blancs- i fulles quinquefoliolades -punts blaus.Situació de les fulles de 3. Esquema simple que il·lustra els llocs, de 4 tipus, que solen portar fulles trifoliolades: en les tiges laterals floríferes-fructíferes; en el primer tram de les ramificacions estèrils; en les plantes novelles; i en les noves mogudes o represes vegetatives, però aquí no és pas norma, o sigui que poden sortir tant fulles de tres com de cinc -no he pogut capir si hi ha cap motiu, o no, per a que surtin d'un tipus o de l'altre.En aquest exemplar, que de fet no és clarament referible a R. ulmifolius, hi ha, a l'esquerra, una fulla amb el folíol terminal acompanyat d'un de menor, però que sembla talment formar part de la seva làmina, en un cas de divisió que no he vist en cap altra fulla.Fulles de tres en els brancs laterals. Imatge d'un bell exemple de progressió foliar en una ramificació: la primera és una fulleta petita de tres folíols; la segona també duu 3 fulles, amb les laterals rarament lobulades; la següent, de talla major, també és trifoliolada, però amb els basals pedats; la quarta és molt singular, ja que duu 4 folíols, amb un dels mitjans lobulat, pedat.Tot suggereix que les ramificacions podrien replicar la manera de créixer de les plàntules, que primer lleven fulles de tres i després de cinc.Una altra ramificació amb una primera fulla de tres, esquifida; seguida de dues de tres, lobulades; i, a baix, una fulla de cinc, la quarta d'aquesta ramificació.Lluc novell, estival, tendral, amb el desplegament foliar, que es combina amb l'elongació dels internodis. Pot evocar els turions de l'esparreguera o del galzeran. Aquí les fulles que es despleguen són de tres, però, tal com deia, en les noves mogudes les fulles poden ser tant de 3 com de 5.Una altra imatge que il·lustra que les fulles de l'ortòstic del costat superior tenen les làmines en un tirat travesser al del pecíol.Peces foliars oblongues, molt dentades -en aquest cas poden evocar les del castanyer-, una mica asimètriques a la base.Ramificació lateral, amb fulles de 3, les primeres escassament desenvolupades. A l'extrem de la dreta sembla que hi ha una fulla de 4.Brot estival, encara d'una coloració esblaimada. Sovint s'hi aprecia, en les fulles novelles de les ramificacions i en les de les noves mogudes -continuació del creixent-, un certa indefinició en la forma. En la fulla del costat superior de la tija hi ha un folíol pedat i l'altre que ja donat un fillol, o sigui amb un folíol ja diferenciat, però situat molt a prop del veï o mitjà; aquesta fulla té, doncs, 4 folíols. La de baix no es veu prou bé, però sembla de tres. Amb les fletxes hi he volgut indicar el gir o torsió de les fulles, que, naixent en ortòstics laterals, han de girar els limbes, per tal de poder exposar el dessobre a la part més il·luminada.En canvi, en les fulles de l'ortòstic del costat superior de la tija -ratlleta blanca-, el pecíol es blega molt cap enrera i la fulla queda o quedarà, poc o molt, alineada amb el tirat de la tija.Fulles joves en una ramificació descendent. Són fulles de 3, amb un o dos folíols pedats. La fulla de dalt sembla de 4.Observeu-hi, en la fulla inferior, tallada, i també en la tercera, implantades en ortòstics de la part interna de la tija, que no afecten un gran moviment de torsió, perquè ja tenen els limbes encarats cap al costat il·luminat.La quarta i la setena fulla, implantades, en canvi, en el costat extern de la tija, fan una marcada colzada a la base del raquis primari.Plans de fulles. D'aquesta manera, les fulles queden disposades en diversos plans: unes, diguem-ne dorsals, més acostades a la banda de l'observador; d'altres, diguem-ne laterals, que queden al nivell de la tija; i d'altres, diguem-ne ventrals, situades més enrere.Aquestes darreres, les naixents en el costat intern, sí que afecten moviments per avançar cap a la banda externa, quan, a la seva banda, ensopeguen noses o l'espai és massa ofegat.Els punts blancs indiquen un nivell d'articulació, que, com ara deia, és més marcat en les fulles naixents en l'ortòstic del costat superior -i típic de les tiges erectes-, mentre que en les fulles laterals la unió del raquis primari amb el pecíol només dibuixa un angle lleu.Una altra imatge que il·lustra l'articulació principal de la fulla, en el punt -blanc- del conflent dels folíols. S'observa la forta colzada que fa la fulla situada en l'ortòstic superior.El punt groc indica el petit gir, cap amunt, que fa el raquis primari, a la base del limbe terminal.Haureu notat que la forma del limbe sovint és més aviat ovada en les fulles de tres; en les de cinc, en canvi, molt sovint la part més ampla cau en la meitat superior.Un altre exemple del mateix fenomen, el marcat gir que experimenta l'estructura vascular en les fulles naixents en el costat superior.Notem-hi, també: que la fulla de la dreta, encara no del tot separada de la tija, ja s'ha encarat al costat més il·luminat. Certament, els moviments d'acarament semblen principals i s'avancen als del pecíol; d'altra banda, també es veu bé la implantació dels folíols laterals, que arrenquen de la part del dessobre dels raquis.Fulles de tres en tija de l'any. Folíols basals que queden una mica per sobre del pla del raquis principal; base dels limbes de vegades una mica asimètrica; estructura nerviosa molt desenvolupada, congruent amb la facultat d'articulació múltiple.En certa manera, també les fulles expressen l'excepcional vigoria i tenacitat de l'esbarzer, acomboiades per una combinació molt exitosa: l'amistançament amb els insectes i les defenses mecàniques.Tendència radiada. En aquesta i, especialment, en la imatge anterior, s'hi pot apreciar un punt de força interès: les fulles es despleguen i distribueixen ordenadament en l'espai, com les peces d'un mosaic.Alguns punts de l'articulació múltiple. Una planta grimpaire i exploradora ha de véncer tot el ventall de les imposicions mesològiques, com ara les superfícies ombriues i les espessors embrossades.La fulla en forma de para-sol -o rosulada- és pròpia de les tiges erectes i de les implantades en l'ortòstic més lluminós. La fletxa indica el conflent o nus de les cinc fulletes.Notem-hi un dels trets més característics, la lleu inflexió a l'extrem dels raquis, cap amunt. Els punts indiquen la sèrie de folíols, del terminal, en primer pla, als basals, darrera. Com es pot apreciar, les costes caulinars corresponen als diferents rengs de les generatrius.En esguard del tirat de la fulla -dels limbes- respecte a la tija, hi ha dos extrems, les alineades i les que fan angle recte.Les alineades tenen el valor d'indicar el caient de la tija, perquè el folíol terminal sempre mira enrere, cap a la base.Fula girada, per a mostrar-ne els agullons.Fulla que expressaria el trànsit entre el folíol mitjà pedat i l'aparionat o ja diferenciat en dos. La fulla té 4 peces diferenciades.Curiosament, l'autor de l'article genèric a 'Flora Iberica' considera -de fet hi diu 'llamamos..'- pentafoliolades les fulles amb els folíols mitjans pedats que tenen un segment o lòbul netament diferenciat.Tal com s'ha exposat abans, en l'epígraf de l'esquema de l'esbrancament foliar, els folíols basals poden anar implantats en qualsevol punt del raquis secundari, per bé que, certament, el més comú és que neixin a la base.Aquest esbrancament lateral sembla una ramificació monocasial, semblant a la que té la fulla de Helleborus foetidus; aquest tipus d'esbrancament tal vegada podria ser resultat d'un abreujament i provenir d'un tipus foliar de rames més llargues, com veurem tot seguit.La lateralitat suggereix una possible, o hipotètica, ascendència dicasial -cima bípara-, com la representada aquí. Ara bé, aquest supòsit seria contradictori, versemblantment, amb el que suggereix que la fulla de 5 podria provenir d'una de més simple, de 3.Hem vist, en d'altres imatges, que les fulles de les tiges descendents sovint afecten una torsió per encarar-se cap a l'exterior -costat de l'observador; ara bé, aquesta té la fila de les rosulades o amb forma de para-sol, perquè, versemblant, s'orienten sempre cap a la part més lluminosa, que en aquest cas no seria lateral, sinó més aviat zenital.Detall de la curvatura dels raquis, conspícua en el primari i els secundaris; no tant en els terciaris.La nervació és tancada -anastomosada. El nervis terciaris relliguen transversalment els secundaris, fent un dibuix característic, en ones, regularment rugulat. Aquesta nervació recorda la de la fulla de l'avellaner.Detall de la nervació. A les vores no hi ha el relligat transversal; els nervis són més arcuats, sobretot al costat extern dels nervis secundaris inferiors.Plàntula, esbarzer novell, eixit de llavor, o, tal vegada, d'un fragment separat. Fulles de tres folíols, o, una d'elles, de quatre, amb diferent grau de divisió; en la fulla de l'angle superior, també el folíol terminal presenta un lòbul, o dos, ben diferenciat.Mogudes equinoccials. Plàntula nova, amb fulles de tres. Observeu-hi la diferència en el verd de les fulles. Les de color més apagat correspondrien a la moguda vernal; les que tenen un verd viu són de la darrera moguda, de darreries d'estiu.Tiges primerenques, de planta jovençana, amb fulles de 3, de limbes força amples. La variabilitat en la forma del limbe ha motivat força literatura i, sobretot, la descripció d'un devessall de formes, varietats i altres entitats taxonòmiques infraespecífiques, que han merescut, per un general, valoracions discrecionals.Evolució foliar. Plàntula tendra, amb fulles de 3, com és norma en aquest estadi. També ho és, per un general, que les primeres fulles siguin més petites, poc o mal desenvolupades; es replica aquest estil, que pot semblar una mena de tempteig, en les ramificacions laterals.Un altre cas, molt semblant al darrer observat, d'asimetria en la divisió. Poden considerar-se com a representatives de la transició entre les fulles juvenils i els nomofil·les o fulles normals.Revers de la fulla anterior. D'acord amb el text de 'Flora Iberica', les fulles d'ombra sembla que presenten més pubescència, sobretot en els raquis, més pèls fins i de variada talla.Detall de la pubescència d'aquesta fulla de planta forestal. Observeu-hi les dents acuminades, algunes més o menys ogivals.Fulles en forma de para-sol en una tija erecta. En general, només en casos com aquest, en què l'estímul del pol més lluminós afecta per un igual a les fulles dels diversos ortòstics, totes les fulles tenen un tirat semblant.Un nou exemple de com els folíols menors neixen una mica apartats de l'eix de la fulla; i alçats i aparionats, com les peces d'una diadema de llaç.Imatges de les estípules linears, tirades cap amunt, com les banyetes d'un cabirol. Les puntes dels aculis són glabres i groguenques. Les fulles arrenquen de dues costes caulinars; els agullons, en canvi, ixen en els cavallons. Les costes són poc definides en els primers anys.Fulles novelles, regirades, en una tija pengívola, d'un bosc ombrívol.Nervació enxarxada, amb les ramificacions connectades. Si un trenc interrumpís alguna de les pinnes nervioses, la connexió del conjunt permetria seguir-ne irrigant, per nervis veïns, totes les parts.Pel que fa al dentat, observeu-hi que les dents més destacades corresponen a les terminacions de les pinnes nervioses de la meitat superior, i tenen, si més no algunes, figura ogival (9).En les tiges floríferes hi trobem, també, fulles de tres, sobretot les més properes a les flors, de manera que aquests rams tornen a reproduir, com les ramificacions, un tret propi de l'estadi juvenil de la planta.Tija florífera amb algunes fulles de tres, de menor talla que les de cinc, diferència que podria expressar, igualment, un desenvolupament no del tot completat.Tija florífera amb fulletes no del tot ben desplegades, anormalment petites, a la base de la inflorescència.Fulles de 3, a la base de la infructescència, ja seca."En acabat, en els ramells florífers, les fulles canvien altra vegada, generalment es tornen més petites i simplifiquen llur forma, és a dir, desfan, en certa mesura, el camí evolutiu començat a partir dels cotilèdons".Pius Font Quer. 'Iniciació a la botànica'. 3a. ed. rev. i actualitzada, a cura de Joan Vallès i Josep Vigo. 2015. Pàg. 132. Ed. de la Universitat de Barcelona.Al principi la fulla té els folíols plegats al llarg -conduplicats- i els limbes corrugats, com una acordió.Abans no es despleguen els limbes, el pecíol ja se separa de la tija. De fet, és força curiós que a la unió del pecíol amb la tija no s'hi veu res, cap lluc que n'indiqui la discontinuïtat del nus o del filopodi -base peciolar- foliar. Per tant, el pecíol sembla talment decurrent i format per tres feixos vasculars principals, un dorsal i dos laterals.Tons rogencs en diverses parts d'una brotada, vores foliars -terminacions nervioses-, aculis, tija, etc.Fulla de 3, nova, de brotada estival. Les mides del gruix dels raquis van decreixent gradualment, del pecíol al raquis primari; i d'aquest als secundaris.En aquesta fulla els folíols mitjans són emarginats, tenen a l'extrem una osca o entrant.Temps de ramar. Hem entrat a la tardor. Darrerament ha fet uns quants dies de pluja. Es poden trobar ara moltes redoltes d'esbarzer que comencen a ramar: surten brots axil·lars, tendres, en uns casos en branques que no semblen vegetar prou bé; en d'altres, però, les fulles axil·lants no semblen patir cap mancament, ni són gaire fetes ni gaire velles.De manera que no sembla pas fàcil de trobar, en les branques que ara ramen i en comparació amb les que no ho fan, cap indici del motiu que pugui motivar-ho, en unes i no en d'altres (10).Renovellament. Branca de fulles de 5, força amples, que ara treuen brots novells.Noteu-hi, en les fulles inferiors, els senyals d'una escassa vitalitat. En una planta d'obaga, unes fulles tan amples podrien, de cara a les minves de llum de la tardor, combinades amb temperaturas més moderades, tenir dificultats per a poder vegetar convenientment.L'esbarzer es considera un arbust semicaducifoli o caducifoli facultatiu: no té pas un període d'esfullament i nuesa, sinó que perd el fullatge segons les condicions mesològiques i les necessitats de cada planta.Brotet lateral. El renovellament implica la fi de la fulla axil·lant, que anirà pansint-se i assecant-se, a mesura que el brot novell s'expressi. En el procés de marciment i progressiva decoloració, el pecíol encara es blega més, cap enrere.Cal recordar que l'esbarzer comporta tant l'ombra com la llum directa. Potser en les estacions ombroses les fulles siguin menys duradores.Pèls i caspa. Les fulles novelles experimenten promptament el fototropisme. En aquest estadi, també són pubescents a l'anvers, tenen pèls molt fins, escampats per la superfície, que, a més, es veu tota pigada de petites esquàmules, d'aspecte caspós.Endebades hi cercarem les típiques petges, o cicatrius foliars, pròpies dels arbres caducifolis, deixades per les fulles, en caure, corresponents als punts d'implantació del pecíol. En l'esbarzer, aquest punt és indiferenciat, s'enfosqueix i es retreu.En la fotografia hi veiem la cicatriu d'una fulla llevada, que presenta, aparentment, tres feixos vasculars principals. Molt conspícues són, en canvi, les gemmes axil·lars, llargueres i sense esquames.
.jpg)
Altres exemples de renovellament, de fulles que seran substituïdes per branques laterals, originades de gemmes recentment desvetllades.
Les fulles de l'esbarzer no tenen aquell punt d'abscissió, tan ben definit, de les plantes caducifòlies, que deixen, en caure, una petja peciolar característica i específica.
Les estípules surten una mica separades de la base o contacte de la fulla amb la tija, marcant l'extrem superior d'aquest eixamplament peciolar, amb l'oportuna concavitat al costat adaxial. Aquesta forma pot evocar, una mica, la de les beines peciolars de les apiàcies.
Resumint, es pot dir que hi ha continuïtat entre els teixits de la tija i els peciolars.
Notes
(1) Val a dir que la facultat de moure i orientar les fulles és general en les plantes; ça com lla, aquesta facultat sembla excel·lir en algunes plantes.
(2) En una fulla composta del tipus de la de l'esbarzer, pot sorgir una vacil·lació, a l'hora de considerar l'estructura de la ramificació de la fulla. La continuació del pecíol podria considerar-se, versemblantment, com el nervi principal de la fulla; mes, en ser composta la fulla i disposar, doncs, de més d'una fulleta -folíols-, els peuets que les sostenen també es poden considerar peciòluls.
El mot raquis pot servir, per a vorejar aquesta vacil·lació; raquis equival a espinada o nervi medial d'una fulla. Aquí segueixo la interpretació que en fa Font Quer, en el seu famós diccionari de botànica.
(3) A 'Flora Iberica' hi podeu veure un bonic dibuix que les recull.
(4) Si bé no puc tenir la certesa, sobre la possessió d'un coixinet peciolar, val a dir que l'engrossiment, en aquest punt, la suggereix; a més, la facultat d'articulació és, en aquest cas, ben comparable a la de les fulles que en posseeixen, com, per exemple, les del garrover.
(5) Com s'organitza la ramificació d'una planta voluble com l'esbarzer? Com que el govern hauria de ser circumstancial -segons les condicions que troba cada tija-, possiblement depengui de les substàncies inhibidores segregades en l'àpex vegetatiu, distribuïdes cap avall, que tenen l'efecte d'evitar el desvetllament de les gemmes axil·lars.
(6) En el camp de l'agricultura hi ha el conegut cas de la vinya, que, feta ja la verema, sovint experimenta una rebrotada, però curta i d'escassa empenta, atès que, de cara a la tardor, la planta va entrant en el període de deixar de sabar.
(7) Els ortòstics són cadascuna de les diferents generatrius d'una tija, on van inserides les fulles.
(8) Però per regla general s'observa un major desenvolupament en els hemilimbes interns, tal com passa en la fulla de l'om.
(9) Fins ara havia consignat la retirada de les fulles amb les de dos arbres: om i avellaner, però val a dir que el dibuix del marge i del dentat també evoca, sovint, la forma de les fulles d'alguns roures.
(10) Potser el control del capteniment de les gemmes, l'estimulació o la inhibició, estigui en determinades substàncies segregades a l'extrem de les tiges.
(11) Murgons -també morgons- i capficats són mots propis de la viticultura. Eren pràctiques tradicionals, avui en desús, que permetien renovar els ceps, colgant caps de redoltes. En el capficat es deixa al defora l'extrem de la redolta, de manera que la fillola ja disposa, en arrelar, d'un brot preformat. Correspon al castellà acodo, en mot expressiu de la colzada que fa la redolta enterrada.
Barcelona
Text, fotografies i esquemes: © Romà Rigol
