3 de desembre de 2022

Algunes notes d'espermografia de Ginkgo biloba Kaempfer ex Linné

Ginkgo biloba és un arbre molt apreciat, per diferents raons, en les regions d'origen. Diferents aspectes han fet que hagi despertat un interès general o gairebé, tant en els cercles acadèmics com en els populars.
En especial l'antigor i la pertinença a una nissaga de vegetals força primitius, anteriors a l'aparició del gran grup de les coníferes. Però també són conegudes i molt reputades les seves qualitats terapèutiques i medicinals. A banda d'això, en els darrers temps han aparegut, en determinats diaris vascos, alguns titulars desorbitats -cosa d'altra banda habitual-, relatius a la forta sentor que amollen les seves llavors.
No ens ocuparem d'aquests aspectes, que la persona interessada sap de sobres on pot pouar-los, sinó de la llavor i, en aquest cas, sense afegir-hi gaire comentaris, fora d'alguna observació general que ens servirà, tot seguit, d'introducció.
Una premonició del fruit? Diu Pius Font (1) que l'arbre Ginkgo biloba és un geratòfit, és a dir, un vegetal pertanyent a una nissaga vella i decadent (2).
Qualsevol persona que observi la llavor del Ginkgo, desconeixent la seva filiació sistemàtica, fàcilment la pot prendre per un fruit del tipus de la cirera o la pruna, rosàcies de fruits en drupa. Aquesta semblança la recull Pius Font, clarament, qualificant la llavor de drupàcia.
Ginkgo biloba és l'únic supervivent (3) de la classe Ginkgoinae, gimnospermes extintes que tingueren un gran floriment a partir del juràssic. Sembla que a partir del juràssic ja van començar a forjar-se les relacions d'alguns grups de gimnospermes amb els insectes, que s'alimentaven de pol·len i secundàriament participaven en la pol·linització.
La semblança de la llavor del Ginkgo amb un fruit drupaci es deu a la carnositat del tegument o embolcall de la llavor.
Ultra la natura seminal d'aquest òrgan, la llavor fa la mateixa funció que el fruit de les angiospermes de fruit carnós: posseeix una part, en aquest cas la sarcotesta -episperma extern-, que la fauna pot menjar, contribuint, d'aquesta manera, a la dispersió de l'altra part, la de l'embrió i el seu teixit nutrici -endosperma-, ben protegits per una part interna del tegument -esclerotesta-, eixuta i endurida, que li fa de closca, talment l'os o pinyol d'una drupa.
Aquest paral·lelisme suggereix la idea que la llavor de Ginkgo és una mena de premonició o anticipació del fruit de les angiospermes. Si en la gimnosperma els embolcalls són espermàtics o seminals -propis de la llavor-, en les angiospermes són habitualment carpel·lars - propis de l'ovari. No vol dir això que hi hagi connexió filogenètica, sinó que per brancs de l'evolució vegetal molt diferents s'arriba a formes semblants.
Gingo d'un carrer de Sabadell, en imatge presa a principis de novembre d'enguany. És un arbre caducifoli, amb les fulles d'extrem eixamplat, en uns casos profundament fes en dos gallets -detall recollit en el nom específic-, en d'altres no, i la base atenuada, en forma de ventall -flabel·liforme-, que a la tardor passen del color verd al groc intens.
A la fotografia, peu femení amb les llavors madures, la majoria ja caigudes al terra. Observi's, a l'esquerra, els braquiblastos, brots plurinodals, d'internodis extremament abreujats, d'aspecte molt corrugat, per les cicatrius deixades per les fulles de les successives fornades; contrasten molt amb els macroblastos, les branques llises que els sostenen.
Es diu que els responsables de l'elecció de les espècies que es planten als carrers i jardins prefereixen plantar peus masculins, per evitar els inconvenients que s'atribueixen als femenins, el d'enllardufar el terra amb la polpa de les llavors i el d'amollar una fetor forta, més o menys desplaent, segons les sensibilitats sensorials de cadascú.
Reclam empudegat. Les llavors cauen amb el seu llarg peduncle i la polpa, tova i suculenta, es trenca i degrada fàcilment. La fetor que amollen es deu a la degradació d'un àcid que contenen i presumiblement és un reclam per a la fauna que, menjant-se-les, contribueixen a l'esbarriada del pinyol. Es diu que fan aquest paper tant animals de pèl com de ploma.
Llavors esclafades i trepitjades, als panots de la vorera.
La llavors madures són pruïnoses, clapades, irregularment cobertes de cera llevadissa, de color falb o de salmó. Superfície rugosa, com la d'una figa seca.
Falsedat? Aquestes llavors de vegades són anomenades pseudocarps, o sigui falsos fruits. L'inconvenient de la qualificació és que es basa en la comparació amb una innovació de l'evolució vegetal, el fruit amb els seu complex embolcall carpel·lar, que és molt posterior al temps de l'aparició d'aquesta gimnosperma. D'aquesta manera, la peculiar innovació d'una llavor carnosa passa, al criteri dels botànics, a tenir connotacions de falsedat o il·legitimitat, connotacions que semblarien, aparentment, poc oportunes. En relació a això, si la qualificació de fruit a aquesta llavor no sembla gaire apropiada, encara ho sembla menys la de fals fruit.  
La diàspora consta d'unes parts clarament recognoscibles: el peduncle llarguer; el rudiment seminal atrofiat, utriculiforme; el receptacle, en forma de plateret o patena, a la base de la llavor; i la llavor, globosa i carnosa.
Nuditat relativa. Sembla que en el gingo la norma és produir dos rudiments seminals, aparionats, en un esbrancament dicotòmic característic de l'espècie, però de la parella només un evoluciona i arriba a formar la llavor.
Però el rudiment seminal atrofiat ens donarà peu a algun comentari. Quan aquest rudiment o primordi és viu, sembla que conté, a l'interior, 'un mar', entre d'altres parts. En aquest medi aquós del rudiment, els espermatozoides, proveïts d'uns pèls de funció natatòria, s'hi poden moure, en compliment de la funció reproductiva. Però la captura dels grans de pol·len és possible perquè el rudiment amolla una gotella receptiva, per a fixar-los, tal com es pot veure, també, en les flors femenines dels ginebres, per exemple.
Se sol dir que els rudiments seminals de les gimnospermes són nuus (4), però la transformació del tegument seminal en una coberta ben estratificada permet a l'ametlla gaudir o trobar-se ben a l'empara d'aquest embolcall compost o múltiple. Precisament, en aquest capítol, essencialment espermogràfic, mirarem de puntualitzar-ne les parts, d'aquests embolcalls espermàtics, en certa manera paral·lels als carpel·lars dels fruits de les angiospermes.
Diu Pius Font: "en las gimnospermas las semillas se hallan al descubierto o protegidas por diversas piezas accesorias".
Esclerotesta. Imatges de les llavors un cop n'hem llevat la part carnosa, la sarcotesta. Tenen una forma semblant a una cloïssa o a la d'un pinyol o os de pruna, per exemple. Tenen un angle o costella al llarg, en el sentit del pla medial longitudinal, que configura dues valves. L'extrem superior és lleument apiculat. La clova és prima i d'escassa duresa. 
La forma de la llavor, més llarga en un eix que en l'altre, com veiem en una gla i en tants altres fruits, serveix per a evitar un excessiu rodolament. Tant bon punt ix l'embrió radicular, afecta el gir geotròpic característic, quedant sempre l'ametlla, d'aquesta manera, situada en un costat.
S'anomena esclerotesta -coberta seminal endurida- i correspon a la maduració d'una part interna del tegument, l'embolcall del rudiment seminal que rep, també, el nom de testa.
En aquest cas hi ha igualment dues valves, però desiguals. De fet, s'assembla a les llavors trígones, de tres angles i tres cares, que també en fa d'aquesta mena el gingo, sinó que aquí hi manca o mancaria un dels tres nervis.
Es diu que les llavors trígones donen peus masculins i les bivalves femenins, però ignorem si hi ha veracitat prou ben fonamentada en aquesta observació (5).
Secció transversal d'una llavor. El tall mostra, al centre, la secció de tres cotilèdons; la massa suculenta de la llavor correspon al teixit nutrici, l'endosperma primari. Entre la clova -esclerotesta- i l'ametlla hi ha un tel fi, semblant a la pela d'una ametlla o d'una avellana, anomenat endotesta - endopleura?.
Sembla que l'ametlla de la llavor es menja, torrada, en algunes regions, i es diu que té un gust com el d'una avellana. Ara bé, l'olor en cru, en canvi, no és pas gaire falaguera; fa una fetor forta, de formatge empudegat.
Secció longitudinal de la llavor, amb l'embrió d'implantació apical, a l'extrem superior, seguit dels cotilèdons, aparentment en nombre de tres, com en l'anterior cas.
Complexitat de la testa o tegument. L'esquema mostra els diferents embolcalls de l'ametlla de la llavor, i encara sense comptar-hi la pela de la polpa: a. la polpa o carn, la sarcotesta; b. la clova o esclerotesta; c. la pela de l'ametlla o endotesta (tegmen).
D'acord amb Scagel et al. (6) i considerant que el primordi presenta un únic tegument -com sembla ser llei en les gimnospermes-, les tres capes  es poden adjectivar de forma senzilla: tegument extern, mitjà i intern.
Vist així, 'las piezas accesorias', com diu Pius Font, formen un embolcall protector de la llavor comparable a la complexa trasmudança que sofreixen els diferents estrats dels carpels de moltes angiospermes. 
L'amygdala. L'ametlla de la llavor, és a dir, el que en queda un cop llevats els embolcalls seminals -els estrats del tegument-, té forma el·lipsoïdal o d'oliva. El color és un verd d'alvocat esblaimat, o de gra de fava tendra.
Si les dues primeres cobertes - els diferents estrats de la testa-, la carnosa i l'endurida,  es reconeixen sense dificultat, el tercer embolcall, en canvi, sembla més complex o, si més no, d'apreciació no tan fàcil.
Aquest darrer embolcall -presumiblement l'endotesta- té la curiosa peculiaritat de ser doble o, almenys, una part o mitja galta.
Vegem-ho tot seguit, amb una mica més de detall.
Conglutinat parcialment. En totes les llavors badades, treta ja la closca  -esclerotesta o tegument mitjà-, l'aspecte és el de les imatges, cobertes d'un tel fi, molt tènue, membranós, de color de coure, a la meitat superior; mentre que la inferior, de color grisenc, evoca una mica aquells papers que deixen veure les petites fibres aglutinades que els configuren.
La duplicitat d'aquesta coberta es veu en les llavors dels extrems del trio: hi ha, primer, el tel membranós de color de coure, que es pela fàcilment, i, a sota, el que cobreix l'ametlla, de color més claret, perfectament aplicat.
Curiosament, aquest doble estrat de l'endotesta -endopleura?- està confós, enganxat, a la meitat inferior, grisenca, de manera que a la meitat de dalt els dos estrats són destriables, però a la inferior no.
Dos estrats. Il·lustració del detall que ha estat comentat suara: hi ha dos tels perfectament destriables a la meitat superior de la llavor, mentre que a la inferior, ultra presentar un aspecte diferent, estan, a més, íntimament units.
El tel superior, a més de ser molt llevadís, queda sovint aplicat a la cara interna de la clova. La configuració d'aquesta darrera coberta seminal és, doncs, força particular. 
Micròpil. En la llavor encara és visible i distingible el micròpil, el porus apical del primordi -rudiment seminal- per on, un cop ha arribat a la maduresa receptiva, exsuda una gotella destinada a la captura dels grans de pol·len, que són de mena voleiadissa en aquest arbre -anemofília.
La camisola que cobreix l'amygdala fa un voraviu o petita ala a la part superior, coincident amb el pla sagital.
Secció longitudinal d'una llavor que mostra els tres cotilèdons.
Embrió. El més vistent de l'embrió són les fulles seminals o cotilèdons, una mica pigallats a la part inferior. De les llavors observades, unes 8, només aquesta presentava l'embrió ben desenvolupat.
És possible que l'embriogènesi sigui tardana, potser força posterior a la formació de la coberta carnosa; també hem vist llavors que no mostraven cap lluc de tenir-ne, d'embrió (7).
Embrió radicular. A l'esquerra, el con clar de l'embrió radicular, apuntant al punt fosc situat a la llucana del micròpil. Naturalment, en l'ambient natural aquesta és la part que es desvetlla primerament, per tal d'assegurar tot seguit l'ancoratge i fer possible aviat la funció d'absorció.
L'embrió, amb els cotilèdons, és llarg, fa més d'1 cm.
Plúmula. Separant-ne un, del tern de cotilèdons, es fa visible el germen o gèmmula apical, la plúmula, amb una sèrie de lòbuls o petits corpuscles globosos a l'extrem.
Unes altres imatges de la plúmula, ben emparada a l'entreforc dels tres cotilèdons.
En la germinació -vegeu-ne imatges a la xarxa-, les fulles seminals llarguerudes mantenen encara l'extrem ancorat al dedins de l'ametlla -com si en rostessin els darrers nutrients- quan ja els dos pols germinals, el radicular i l'aeri, han sortit al defora i s'han desenvolupat força, el primer enfonsant-se al terra i generant molt aviat l'hipocòtil, el segon formant ja les primeres -primàries- fulles. 
Notes
(1) Diccionario de Botánica. Pius Font Quer. Labor. 1993.
(2) Aquestes expressions són les que utilitza el mateix autor, a la mateixa obra.
(3) Sembla que no hi ha motius per a considerar com a irrefutable que l'arbre actual sigui exactament el mateix del del període dels dinosaures, tot i que a la xarxa hi podeu trobar estudis que revelarien afinitats de diferent grau entre el gingo actual i alguns parents ancestrals.
(4) El significat de 'gimnosperma' és aquest, precisament: llavor despullada.
(5) Tanmateix, resultaria curiós i cridaner que una llavor pogués tenir formes diferents segons el sexe de la planta que pot originar. La reserva que tenim es deu a que, com sabeu, actualment es propaguen com taca d'oli creences i errors de tota mena, els errors estolonífers, en encertada expressió de Manuel Laínz. I aquesta afirmació té una versemblança més aviat sospitosa. Cal afegir, a més, que a la literatura xinesa, d'on potser provindria aquesta creença, el gingo hi té una certa aurèola mítica.
(6) 'El reino vegetal'. R.F. Scagel et al. Omega. 1983. Traducció de X. Llimona.
(7) De fet, en el tractat de botànica de Wettstein (Labor, 1994, pàg. 468) hi llegim que els gingos dels jardins europeus sovint fan llavors madures que no duen embrió.
Sabadell
Text i fotografies: © Romà Rigol Muxart