16 de juny de 2022

Visions amb tallantó de les margaridoies de prat Bellis perennis L.(1): morfotipologia vernal

Observem alguns aspectes externs d’aquesta margaridoia. Són força interessants els aspectes relatius a l’hàbit i el tipus biològic, de caràcter força críptic, com és propi, d’altra banda, en plantes que tenen els òrgans persistents ocults o en bona part ocults. El mot hemicriptòfit ja és prou explícit. Certament, definir amb determinació el desenvolupament vital d’aquesta planta sembla cosa d’ocultisme.
Ara les hem cercades endebades, les rosetes d’aquesta planta. La  primera sèrie d’imatges -n'hi ha dues- correspon a l'onze de maig, quan hi havia unes esteses d’aquesta herba força conspícues i atractives. La sèrie final, la que ens ha servit per observar les plantes senceres, descolgades, és de la segona setmana de juny.
Si, com hauríem de deduir per les observacions darreres, de les fulles aplegades en braquiblastos ara ja no n’hi ha cap rastre, podríem pensar que en el repòs estival la planta no portaria res més que les gemmes del següent període vegetatiu, probablement ben arranades a flor de terra; això és habitual, si més no, en els hemicriptòfits.
Això ens portaria a suggerir una hipòtesi de fenomenologia: brotada tardoral o post-estival; vegetació hivernal; floració i fructificació vernals; marciment i repòs estival, l’estat actual a la primera estació que hem observat, un fenassar del Vallès.
Sobre la possessió o manca de tija, l’interessat podrà comprovar, a la literatura, que es considera un ventall de possibilitats força ampli: acaule, subacaule, ocasionalment caulescent... Tot plegat, aquesta aparent manca o dificultat de definició, tindria un bon bressol en dos punts a destacar: la menudesa de la planta i la possibilitat que hi hagi, en els poblaments d'aquest hemicriptòfit, abundor de peus encara no arribats a l’expressió de la plenitud vegetativa.
Té una tija breu, esbrancada o no, una rabassola. Seguint el criteri de destacar el que sembla, més que no el que és, la planta pot passar fàcilment per acaule; creiem, però, que es pot considerar brevicaule.
Resum. Els diferents tàxons del gènere Bellis tenen tot de semblances externes. La menudesa pròpia d'aquestes herbes contribueix a fer més esborradissos encara els límits entre les diferents espècies. El caràcter temporer de les parts externes de B. perennis també n'augmenta les dificultats.
L'ambient. Vorada herbàcia de camí en zona agrícola, amb petites herbes, moltes rosulades i també anuals. És una planta de prats en sentit ampli, no gaire secs. 
El recull d'imatges és de camps i fenassars del Vallès, la primera sèrie, i d'herbatge de trefles, gram d'olor, etc., del Moianès, la segona.
Capítol heterògam. Flòsculs grocs i flors marginals radiades, de color blanc, amb lleus tons violats, més pujats al dessota.
Totes les fulles són basals. Atès que pot fer petits brancs, quasi imperceptibles, fora que es remeni la planta, no es tracta ben bé d'una roseta de fulles.
A la fotografia s'hi veuen diverses pseudorosetes. Es diu que és una planta cespitosa.
Les fulles són espatulades: la part superior és obovada -forma d'ou invertit- o com un rombe d'angles rodonencs; la làmina s'estreny molt als trams central i inferior, de manera que el pecíol és alat.
En la forma de les fulles s'hi ha volgut veure una possible guia en la discriminació de les diferents margaridoies, però a la literatura s'hi sol advertir que ofereixen una fiabilitat limitada.
B. perennis tindria el limbe estretit de forma ben definida; B. sylvestris, en canvi, el tindria atenuat, estretit gradualment. Com dèiem, aquestes diferències tenen l'inconvenient de no ser prou regulars i constants. Amb l'afegit de la subjectivitat de la comunicació: a algú li pot semblar estretit de cop el que per a un altre és atenuat.
Involucre ciatiforme, amb bràctees aparentment biseriades, piloses, sobretot al llarg del dors. Peduncle molt pilós, cobert d'un tapís dens de pèls blancs, curts, de formes diverses -indument tomentós i heteròtric.
Prenem l'indument de les bràctees, les laxes crineres dorsals de pèls subhispidulosos, de base una mica engrossida, com a tret morfològic propi de la margaridoia perenne.
Cadells o peus esparsos? La implantació en el terreny la faria per dues rutes. Per la via reproductiva i fillolant, mitjançant estolons subterranis -hipogeus-.
Això tindria conformitat amb el que es recull en les principals flores de referència, 'Flora Europaea', 'Flora Iberica' i 'Flora dels Països Catalans'. 
Precisament aquest és el punt que ha merescut més atenció per part nostra. Val a dir que, fetes posteriorment unes comprovacions, no hi hem vist llucs que indiquin que hi ha connexió entre peus; aquest punt l'exposem al final d'aquesta conversa. 
Potser els sòls de les comunitats de la classe Molinio-Arrhenatheretea siguin de bon penetrar, però el marge pisonat del camí de la foto, pedrós i endurit, no ho semblaria pas.
Evolució de la infructescència. En l'antesi centrípeta característica de les Asteraceae, la floració i la fructificació va de la perifèria del receptacle cap al centre.
Però també en això la margaridoia perenne té trets de planta temporània, perquè el procés d'antesi, fecundació i fructificació és tan ràpid que el capítol pot presentar, com veiem a la imatge, bona part dels fruits de la part externa ja despresos, altres, situats més amunt, encara adherits al receptacle i, finalment, uns altres, els implantats al centre, que encara duen, al capdamunt, les romanalles florals marcides.
El més interessant d'aquest procés és l'evolució que afecta al receptacle.
Inicialment, en la floració, té la mateixa forma cònica que apreciem en el receptacle madur, però és molt més petit; així doncs, el receptacle, el con agut on s'implanten flors i després fruits, és molt acrescent, es va fent més gran, a mesura que la fructificació avança.
Peus juvenils. Se'n veuen molts i són inconfusibles, per la talla menuda i per la disposició i la fila de les fulles, amb la part inferior estreta, poc visible, i la làmina ampla, en forma de rombe d'angles arrodonits. En aquest estat el marge és enter o gairebé; no és encara dentat o crenat o ho és molt poc.
Aquests peus lleven diferents escaps i capítols, en fornades que es van succeint, de manera que hi conviuen els més avançats, ja amb el receptacle esquelètic, amb els nous, com el que es veu a la imatge.
Les plantes juvenils, de talla menuda, són simples: sense tija visible -acaules- i amb les fulles en roseta, aparentment.
El fet que l'hàbitat pugui ser, en molts casos, làbil -ràpidament canviant-, podria explicar l'escassa presència de peus madurs, amb una fesomia diferent a la dels peus juvenils.
Sembla prou clar que aquestes diferències podrien haver originat algunes confusions, a l'hora de fer les descripcions, a la literatura.
Capítol a la fase final de la fructificació. Observeu-hi l'indument de les bràctees.
B. perennis és un tàxon eurosiberià, comú a la meitat nord del Principat, molt menys abundant a la meitat sud.
Aquest petit hemicriptòfit va associat a prats, en general, però requereix sòls frescos o humits (l'adscripció a determinades unitats fitosociològiques, classes Molinio-Arrhenatheretea, Polygono-Plantaginetea, etc., ho expressa prou bé), argilosos, més aviat pesats i compactes, comuns en àrees sedimentàries com els llocs on es van prendre les dades i les imatges d'aquest capítol: Vallès i Moianès.
Aquests sòls solen guardar un important romanent d'humitat, fins i tot quan es dilaten els períodes de dèficit hídric, actualment molts habituals.
El pinacle del receptacle en la fructificació depassa el nivell de les bràctees o involucre, detall que es considera característic de la margaridoia de prat Bellis perennis Linné.
Els prats propis de la margaridoia són espessos; solen tenir un recobriment total. Llargament pedunculats, els capítols emergeixen per damunt de les altres planes.
Les flors ligulades -o radiades- fan funcions diverses: reclam visual o funció vexil·lar; protecció del botó central, durant la nit i quan el cel està tapat o plou; i guia del nèctar, mitjançant fenòmens òptics que nosaltres no podem percebre.
La capacitat per a  produir inflorescències en diferents fornades es podria relacionar amb la incidència de la pastura en aquests espais.
L'estirament cap amunt del con fructífer permetria, se suposa, una major disposició d'espai als aquenis.
Tal com passa, també, en els panigrocs i altres compostes de flors radiades, les flors marginals combinen diferents moviments: es pleguen al llarg, sobre la cara superior, articulades per les juntures petalines, i corbant-se damunt del botó central.
D'aquesta manera, les florelles del capítol es poden mantenir a resguard, si més no en part, de la humitat de les rosades.
La implantació en el receptacle dels aquenis -o cípseles- és radiada.
Formes i estil vital. Les mostres revelen l'hàbit bàsic de la planta, escapiforme i rosulat; no obstant, es veu clarament que l'exemplar més foliós és plurinodal.
Orientem la conversa d'avui, especialment, sobre aquest punt, que resumim així: fem atenció a les parts basals i perennes de la planta, per tal d'assajar de definir-ne, ultra el tipus biològic, el seu estil vital.
Abans, però, veurem una sèrie de detalls dels òrgans generatius.
Les florelles o flòsculs són hermafrodites, grocs, de forma cabuda o claviforme. Les parts florals externes són clares: ovari ínfer; coll o connexió de l'ovari amb la resta d'antofil·les; tub corol·lí; i els cinc lòbuls de la corol·la, d'extrem rodonenc.
El creixement de les flors externes, en el procés de la fructificació, emmascara, encara més, l'esquelet cònic del receptacle.
Les cípseles són laxament pubescents, planes, amb figura ovada o de llàgrima, amb una vora engrossida força característica.
Abans no assoleixen la deshidratació definitiva, les cípseles encara duen al capdamunt les romanalles florals marcides. Són promptament llevadisses.
Les flors ligulades marginals són pistil·líferes -monoclines femenines.
Toment dens, com un feltre, a l'extrem superior del peduncle floral.
"Very variable, some variants being difficult to distinguish from 6. A robust variant, B. hybrida Ten., FI. Nap. 5:233 (1835-1838) {B. perennis subsp. hybrida (Ten.) Nyman), usually with leafy stem, from the mountains of S. Europe, has been variously interpreted as a hybrid between 2 and 6 or as a distinct species, but is probably best treated as an ecotype or environmental variant of 2."
Flora Europaea. Tutin et al. © Cambridge University Press. Vol.4. pàg. 111.

De la taxonomia. Qualsevol persona que llegeixi, a les flores, les claus i els articles dels tàxons d'aquest gènere, pot apreciar que són una mica especials, vagues o poc definits, els criteris usats per a discriminar B. perennis i B. sylvestris.
En alguns casos s'hi consignen dades de detall en notes complementàries, a peu d'article, afegides amb la intenció de perfilar una mica millor els límits, potser esborradissos, entre aquests tàxons.
Crida l'atenció que un dels trets morfològics més utilitzats en la discriminació, la forma de la fulla, resulti tan poc útil i mereixi, a més, l'expressió de reserves per part dels mateixos autors.
Passa semblantment amb la nervació: B. perennis presentaria un sol nervi, sinó que, tal com se sol advertir, altres nervis també poden ser visibles, bé que molt atenuats.
Altres detalls que aparentment podrien tenir més valor discriminatori: el receptacle fructífer depassant l'involucre en B. perennis i un recobriment més general en l'indument de les bràctees en B. sylvestris, són relegats en un segon pla.
Segurament hauríem estat més prudents titulant aquest capítol així: morfotipologia de la margaridoia de prat perenne Bellis sp.
Perquè no resulta gens convincent decantar-se per una espècie per eliminació.
Michele Tenore va publicar el tàxon Bellis hybrida, en una flora de Nàpols de 1835, combinació recollida a 'Flora Europaea' que, segons els autors d'aquesta obra, ha estat interpretat, en uns casos, com a híbrid entre B. perennis i B. sylvestris, en d'altres com a espècie independent, també com a subordinat a B. perennis, amb valor de subespècie o varietat, o bé, finalment, com a simplement equivalent a B. perennis.
Però el tàxon de Tenore no sembla haver suscitat gaire interès.
Com que no és, la taxonomia, l'àmbit propi d'aquest espai, ens limitarem a reportar dades sobre les parts basals i perennes de les margaridoies observades, prou suggeridores, en general, de la possibilitat que el tàxon B. perennis pugui ser un col·lectiu morfològic, per dir-ho així.
Com sia que la literatura recull, en general, que B. perennis és una planta estolonífera, destacarem, especialment, que no hem vist en cap cas plantes amb estolons.
Tipus biològic. Hemicriptòfit rizomatós, acaule o brevicaule, en els peus madurs, en aquest cas braquiclade.
Els peus juvenils són simples, aparentment acaules i rosulats -pseudorosetes.
El rizoma. Fa una tija o soqueta -rabassola-, entera o en bona part soterrada, de color fosc, vertical o inclinada, única o en alguns casos amb un branc lateral. Pel caràcter subterrani, aquesta soqueta cal considerar-la un rizoma, però, en qualsevol cas, amb poca o quasi nul·la capacitat de ramar.
Els brancs del rizoma, molt escassos en el conjunt de peus observats, poden dur, al seu torn, nusos radicants.
La capacitat dels brancs del rizoma per arrelar deu dependre, versemblantment, de si els nusos són aeris o colgats. Per descomptat, no hi ha llucs que aquests fillols es puguin independitzar de la planta mare, com és llei general o habitual en els estolons.
Les arrels. Primetes, dirigides cap avall i aplegades en feix, en un hàbit i forma una mica evocadors de les arrels fasciculades de les gramínies.
A penes duen ramificacions, són llises i de diferent gruix. Les centrals són fines, delicades i temporànies; són les arrels embrionàries o seminals.
De la part externa o al voltant de la corona de la base del rizoma, sorgeixen unes arrels més gruixudes i més o menys homomorfes; són les arrels adventícies, o sigui generades posteriorment a la germinació de l'embrió.
Els braquiblasts. Tal com il·lustren les imatges, els rizomes donen lloc a diversos braquiblasts, en els peus juvenils només un, situats en un únic branc o bé en dos, a la manera d'unes besses escamarlades, en figura semblant al brocal d'un cep; aquestes bessetes poden ser plurinodals i portar més d'un braquiblast.
En cada braquiblast s'hi origina una pseudoroseta decreixent -basitonia-, amb les fulles de talla progressivament menor, molt més llargues les inferiors que les centrals.
Material i procediment. Per tal d'observar integralment l'aparell vegetatiu, vam descalçar una bona pila de peus –no menys de vint-, especialment de rosetes properes i amb l’aglevat de terra, amb la intenció, especialment, de poder descobrir-hi les possibles connexions entre peus.
El petit estudi es va fer al sector sud del Moianès, a prop del llindar de la comarca, el coll de Poses.
És tractava d'una vorada herbàcia densa i força ufanosa, on hi tenien especial significació, per l'abundància, les gramínies Poa pratensis i Anthoxanthum odoratum i els trèvols Trifolium pratense i T. repens, totes en flor. Aquestes plantes són prou indicadores de la relativa grassesa del sòl d'aquest espai.
Prat ufanós, de sòl molt ben aglevat, de terrossos coherents, humit, amb plantes de tendència higròfila, pròpies de les comunitats de la classe Molinio-Arrhenatheretea o semblants. Report del 11.6.2022.
Germinació, avançada i implantació. Imatge que ens sembla força interessant, perquè suggereix semblança amb la forma de créixer que hem vist en els cereals d'hivern.
Vam veure que els cereals tenen un curiós mecanisme que els permet anul·lar els possibles inconvenients de les llavors germinades a més profunditat de la que els convé: el coleòptil, el primer lluquet eixit de la llavor, s'estira cap amunt i origina un nus a prop de la superfície que lleva les arrels, adventícies, que han de sostenir la planta. Les arreletes seminals, juntament amb el lluquet que va fer-ne l'avançada, són caducs i aviat es mustiguen del tot.
A la imatge hi veiem la forma del rizoma, suggeridora d'un capteniment semblant al descrit suara. Hauria crescut cap amunt i apropat a la superfície; un cop a prop de la superfície, hauria llevat el feix d'arrels noves, intensives, i dues gemmes de brots aeris, en la forma de brocal de cep que ja hem comentat abans.
Observem que aquest capteniment seria ben congruent amb la qualitat del terreny d'arrelada: sòls humits, més o menys compactes, que podrien tenir limitacions d'oxigenació i d'aireig; quan aquests sòls no tenen una bona percolació, l'aigua i la humitat es concentren a la superfície i a escassa profunditat. És el mateix fenomen que afecta a la terra campa dels cereals.
Aquesta imatge és el d'una planta rizomatosa brevicaule, caulescent.
Variació sobre el tipus anterior, en què el rizoma, en aquest cas, és molt breu, i les arrels adventícies han sorgit només una mica per damunt de les seminals; aquestes són les més primetes, amb aspecte de no tenir ja gaire vitalitat.
També en aquest cas el rizoma ha originat dos braquiblasts. Observi's que les primeres fulles d'aquests braquiblasts, possiblement d'eixida autumnal o hivernal, ja estan marcides.
L'aparell radical, de tipus fasciculat i intensiu, semblant al de les gramínies però força més clarer, ens indica exploració del nivell superior del sòl. Tota la planta és molt abreujada, forma que es troba en moltíssimes plantes d'espais oberts (Plantago, Erodium, etc.).
Aquest és el tipus que anomenem simple, de planta aparentment acaule i rosulada. És el tipus de les plantes juvenils. La majoria de peus observats són d'aquest estil i no resulta gaire estrany, doncs, que es tendeixi a considerar la margaridoia perenne, en general, una planta acaule i rosulada.
Possiblement el fet que la vena primària de la fulla sigui tan destacada, en relació a les germanes o les secundàries, hagi contribuït a que sovint es consideri que la fulla és uninervada.
Com es pot veure, a la part inferior, el conjunt 'pecíol-nervi-vores laminars' és tot ell canaliculat, té forma de reguera, tret molt comú en fulles d'aquest estil, llargament espatulades.
Tot correspon a un estil una mica apressat: rabassola refetona, nervis que fan de reguera, curtedat extrema o nul·litat d'internodis...
Rabassoles, rizomes i arrels secundàries fasciculades -evoquen els estintols o arrels fúlcries d'alguns arbres dels pantans-, que fan una mica la fila de rebolls. Però en els peus observats no hi ha llucs de possible presència d'estolons.
Un altre exemple de besses escamarlades -dicotomia-, a la manera del brocal d'un cep. S'hi observa que la base de les fulles més externes, les primeres dels braquiblastos, són una mica vaginants, una altra afinitat amb Poaceae.
Tindríem aquí, si ho interpretem prou bé, un altre exemple d'avançada temporera d'un lluc inicial, ara ja marcint-se, que situa la plàntula a un nivell superior, on s'hi originen les arrels secundàries i un rizoma curt, de nou amb dos únics brancs, d'ordre consemblant.
Planta petita, normalment arranada al terra, brevicaule, rizomatosa, braquiclada -curtament ramificada.
En aquest cas, un dels brancs és doble o s'esbranca de nou, i porta dues pseudorosetes.
Les arrels destaquen per la manca de ramificacions; eixint al voltant del rizoma, semblen especialment aptes per a engrapar el sòl.
"2. B. perennis L., Sp. Pl. 886 (1753). Perennial, usually scapose, spreading by short stolons. Leaves 10-60 x 4-25 mm, oblanceolate to broadly..." 
Flora Europaea. Tutin et al. © Cambridge University Press. Vol.4. pàg. 111.
Valoracions. 'Estolons curts...", el mateix que consta a la FPC. Tot sovint la comunicació es veu entrebancada quan ens trobem en els límits del concepte i del significat de les paraules. Però això es pot esmenar o corregir amb 'el crèdit de la realitat', o sigui descrivint el que es pot veure.
Hem insistit en l'hàbit particular dels exemplars caulescents, dicòtom, esbrancat en forcall obert o, com dèiem, en forma de brocal de cep. 
Hem vist un cas, que no tenim en imatge, en què a la base dels dos brancs o braquiblastos foliosos, hi han sorgit, també, un grupet d'arrels adventícies.
Aquests brancs o bessetes amb arrels adventícies, podrien considerar-se estolons? Els autors de 'Flora Europaea' podrien referir-se a aquests brancs quan es refereixen als estolons curts?
No ho semblen, d'estolons, si més no pels punts següents: no sorgeixen lateralment a la tija principal; no tenen una jerarquia inferior respecte de cap part predominant; no són ni llargs ni prims, com són molts estolons; ni aparentment tindrien la capacitat, pròpia dels estolons veritables o típics, de deseixir-se del branc que els ha originat, tot mantenint una autonomia vital independent.
Que, tot amb tot, podrien considerar-se estolons? Un punt particularment interessant seria poder acreditar que aquests brancs poden independitzar-se del rizoma que els ha originat. Seria un cas curiós de divisió per esbrancament, més que no de multiplicació. 
Així doncs, no hi hem vist estolons en els peus vernals observats; gosaríem dir que potser la planta podria ser, ocasionalment, estoloniforme, si es pot dir així. O bé, mirant-ho amb una perspectiva diferent, que la planta mostra una tendència, més aviat indefinida o malreeixida, a produir fillols.
 
Pendent. Queden pendents d'observació molts dubtes, entre els quals: quan duren les pseudorosetes vernals?; quan tornen a treure noves pseudorosetes?; quants cicles pot completar la planta?; per què no hi apreciem, als rizomes, les cicatrius de les primeres pseudorosetes?; podrien uns hipotètics estolons autumnals, per exemple, ser merament estacionals, promptament caducs, tant com per a que no deixin rastres en els peus vernals?
Només hem fet, doncs, una primera aproximació a una planta que, per l'estil aparentment apressat, potser no té una vida gaire llarga. Potser ens quedaríem amb això: la margaridoia de prat dona traces de perdurabilitat, però és molt eficient en el cicle curt i potser és aquest, el tarannà que més li prova.
A dalt, exemplars aparentment acaules; a baix, exemplars brevicaules i braquiclades. La talla semblaria més pròpia de la d'una planta de temporada. Curiosament, també hi veiem semblança: fulles en braquiblasts, rabassola i arrels en cabellera, amb algunes falgueroles de roca. 
Sabadell
Text i fotografies: © Romà Rigol