Com les labiades, que inclouen plantes tan conegudes i populars com la farigola i el romaní, i també com les escrofulariàcies i moltes altres famílies, les globulariàcies Globulariaceae pertanyen a l'ordre de les tubiflores, grup extens que possiblement tingui, com a caràcter més significatiu, el mateix que revela la denominació: els pètals son concrescents o en part concrescents, de manera que la flor és simpètala -també gamopètala.
Un altre tret propi d'aquest grup (1) és la possessió d'estams inserts a la corol·la. Les plantes que tenen aquest tret s'anomenen corol·liflores (2), per bé que aquest mot no semblaria tenir, pels seus components, aquesta significació.
Una de les coses més interessants de les flors de la foixarda podria ser l'anticipació o anunci d'un model: l'aplec floral en capítol.
☰
Inflorescència en capítol. No sembla que hi hagi cap motiu, o potser no prou fonamentat, per a reservar aquest tipus d'aplec només al que fan les compostes, si més no en esguard de la definició que en fa Pius Font, de la inflorescència en capítol.
Per tant pot ser interessant de veure, de cara a intuir el possible camí fet per les globulàries, si en les famílies properes hi ha casos d'aplecs florals densos.
Famílies properes a les globulàries són les Gesneriàcies, Escrofulariàcies i Lamiàcies. En aquestes famílies hi predomina l'aplec floral del tipus botrític o racemós, o bé la cima o reunions cimoses. L'origen botrític del capítol sembla que té una certa acceptació; el mateix Pius Font el recull en el seu 'Diccionario...'.
En la imatge de dalt hi veiem una inflorescència seca de Teucrium botrys, labiada que podria passar per un bon exemple d'allò que ens agrada formular així: sovint passa, en les plantes, que un òrgan s'assembla molt més al que no és que no al que és en realitat.
Però no l'hem triat a l'atzar, aquest Teucrium. En aquest gènere de labiades hi tenim una semblança floral, potser anecdòtica, amb Globularia: la reducció extrema, propera a la nul·litat, del llavi superior de la corol·la.
En les labiades és molt comú aquest tipus d'aplec de flors, fent una roda al voltant de la tija i formant estatges diferenciats, més o menys separats. Aquestes rodelles de flors tenen una seqüència de floració definida, perquè s'anticipen les flors dels eixos centrals. L'espècie porta el nom de botrys, o sigui raïm; no pas perquè aquestes rodelles o corones siguin raïms -serien cimes o címules-, sinó perquè el conjunt d'estatges o verticil·lastres pot semblar racemós o racemiforme.
Essent sempre dominant i de desenvolupament prioritari l'eix de l'aplec floral, la floració segueix, continua, cap avall, en els eixos de les ramificacions d'ordre secundari; com que les flors surten de manera que semblen defugir els eixos, s'anomenen centrífugues, aquestes agrupacions; en un raïm, en canvi, les flors progressen de baix cap a dalt, fins que l'eix primari s'esgota. La inflorescència és indefinida i centrípeta.
Com evolucionen les flors de les globulàries? De forma indefinida i centrípeta, començant per les més externes del capítol i avançant en falsos cercles o anells, progressivament, cap al centre del capítol, com és propi, també, de les asteràcies.
A la forma floral del capítol s'hi podria arribar a partir d'una inflorescència racemosa, per abreujament o contracció dels internodis florals; el raïm d'una orobancàcia racemosa, per exemple, amb flors disposades en espiral al voltant d'un eix, semblaria un antecedent versemblant del capítol. En les escrofulariàcies hi tenim altres exemples, per exemple en les bleneres Verbascum, Erinus, etc.
En algunes gesneriàcies de flors agrupades en pomells s'insinua, també, una ruta possible cap al capítol de les globulàries, però, mentre que els caràcters florals d'aquest ampli grup de les tubiflores -Lamials, Escrofularials, etc.- són àmpliament compartits, no veiem cap lluc indicador de ser un antecedent prou clar de l'agrupació en capítol anticipada per les globulàries.
Bé, són observacions generals que ajuden a defensar la idea que les globulàries fan flors que, menudes i agrupades en capítols, suggereixen curioses afinitats amb plantes més evolucionades de famílies com ara les campanulàcies, dipsacàcies o asteràcies.
Més avall perfilarem algunes d'aquestes afinitats externes, merament formals, per molt que, efectivament, globulàries i compostes són molt diferents.
L'ecologia de Globularia alypum L. és força clara: plena exposició a les solrajades i tota mena de terrenys secs sotmesos a trasbalsos, remoció, inestabilitat, degradació, erosió, incendis, etc.
Com el romaní, és d'aquestes mates -no n'hi ha gaires- que tolera tant les roques com sòls molt pesats, com l'argilós de la fotografia.
L'evolució centrípeta de l'antesi és la responsable de la forma de corona del capítol. El llavi inferior, glosopètal, es troba blegat cap avall en les flors tancades. Els de la corona externa ja s'han desplegat, cap a l'exterior del capítol; llavors poden empal·lidir i passar del blau o blau lilós al blau claret, de vegades quasi blanc, de manera que encara destaca més l'efecte de corona.
El color de les flors és variable; també el de les del botó central, encara replegades, de vegades d'un blau lilós molt intens.
Evolució centrípeta de l'antesi. Diversos trets de la floració de la foixarda es poden veure en aquesta imatge. En el marge del capítol hi veiem la primera sèrie de flors, marginal, tapada per la següent, de manera que els llavis inferiors de les flors, glosopètals, es van encavallant successivament, si més no en part; hi veiem les anteres, de diferent color, segons l'estat, clares i polsinoses les ja badades, de color violeta les que encara no; si observem amb atenció, hi podrem veure, així mateix, en cada flor, la desigual llargària dels filaments estaminals, un caràcter que mereixerà més atenció.
Tota la regió central del capítol té un aspecte molt canescent, perquè entremig de les puntes fosques, atropurpúries, de les bractèoles, hi ha un poblament de sedes fines implantades en la seva part superior, sobretot als marges i dors. Aquest eixam de pèls vellosos, present en moltes parts de plantes de llocs secs, possiblement tingui la qualitat de poder reflectir els raigs solars i protegir, així, els esbossos florals, precisament quan són més tendrals.
Bràctees de l'involucre de color brunenc o courenc, amb tot de filagarses a les vores, de color falb. Són de figura ampla, oblonga, una mica ondulades i d'aspecte papiraci.
Nèctar. El volum de nèctar de cadascuna de les florelles de l'aplec és molt baix (3) si es compara amb el de les flors de les labiades en general, però aquesta comparació no sembla gaire ben justificada, precisament perquè les flors agrupades en un capítol actuen, en certa manera, com una unitat funcional.
El mateix fet que la quantitat de nèctar per florella sigui baixa podria actuar com un incentiu per a l'estimulació de la cerca en altres flors. Són principis clàssics i coneguts: la producció de moltes unitats de disseminació sovint implica una talla petita; a més, el que és petit té alguns avantatges, com ara el ser menys costoses les pèrdues.
També és prou sabut que oferir menys quantitat d'aliment pot resultar tan exitós com oferir-ne en abundància. Cal tenir present que la foixarda floreix a l'hivern, com altres mates de brolles i matolls mediterranis, en un temps en què les poblacions d'insectes tenen viva necessitat d'aliment.
Corol·la pentàmera, de pètals concrescents -simpètala o gamopètala- que formen un tub estret a la part inferior, tres dels quals es perllonguen en una làmina lingüiforme, una mica més llarga que la part tubulosa, que formen tres lòbuls obtusos a l'extrem, de profunditat molt variable, segons els exemplars. Els estams van implantats a la corol·la, una mica per dessota de la meitat, pel voltant de la boca del tub.
Els estams són quatre, un menys, doncs, que el nombre de peces corol·lines (4).
En aquesta poncella desplegada hi podem veure el 'llavi' superior de la corol·la, quasi nul, reduït a dues petites dents que podrien donar fe dels dos pètals que, juntament amb els altres tres, els aplegats en forma de llengua, donarien la pentamèria corol·lina.
L'androceu és didínam: una parella d'estams té major llargària que l'altra. En la poncella les parelles van apilades, una damunt de l'altra.
La part superior de la bractèola, la més exposada a la llum, és molt fosca i és on, així mateix, els blens vellosos tenen un major desenvolupament.
Calze pentàmer, molt pilós, amb dues parts diferenciades, la inferior tubulosa i la superior, més llarga, formada per cinc apèndixs molt estrets, linears.
La imatge, d'un calze sec, no fa justícia al corresponent a una flor quan es troba en la plenitud; aleshores les arestes calicines tenen les sedes ben esteses, a les dues bandes, pectinades, en forma d'espina de peix, de manera que, encavallades amb les veïnes, fan com un teginat molt bonic, evocador del dibuix de les barbes creuades de les plomes dels ocells.
Dona la impressió que les arestes calicines siguin molt finament escabriúscules, com les de les peces de les espigues de les gramínies.
La forma de campaneta invertida de la base i les dents linears, més fosques, evoquen força les flors d'algunes dipsacàcies.
Visió dorsal i ventral d'una bractèola seca; quan és tendra només la punta és fosca.
Les bractèoles són ciliades, però és a prop de l'àpex on els pèls sedosos són més abundants i més llargs, tant al marge com al dors, conjunt que forma un vistent ble de sedes.
En aquesta visió lateral de la bractèola s'hi veu bé la crinera de sedes, a la part superior del dors.
Hi hem representat, a l'esquema floral de la dreta, la implantació dels filaments estaminals en dos nivells.
Els de la parella del llavi superior arrenquen de la vora mateixa de la boca de la corol·la, al costat de les petites dents. En canvi, els de la parella del llavi inferior, llargament lingüiforme, neixen una mica més amunt i a sobre de la juntura dels pètals.
Així doncs, són alternipètals, però essent la corol·la, en aquest cas, formada per peces de mal destriar a bell ull, sembla més oportuna, simplement, la qualificació d'epicorol·lins.
En l'esquema central hi hem volgut representar la marcada asimetria de la corol·la: el costat intern, adaxial -llavi superior- és molt més petit que el costat abaxial.
Diverses famílies han donat plantes amb flors reunides en aplecs globosos, glomèruls -cimes-, capítols...
Per exemple Fabaceae, però és d'una altra línia evolutiva.
Valerianes -rubials- i campanulals són posteriors.
- És una cosa d'acceptació general el supòsit, com se sol dir, del camí evolutiu insinuat en l'esquema, d'una inflorescència racemosa a una en capítol (5), per abreujament extrem o nul·litat dels internodis florals?
- Les Globulariaceae han 'inventat' el capítol?
- Quin podria ser l'antecedent del capítol de Globulariaceae?
- Podria ser que hi hagués una llacuna en la sèrie evolutiva, donat que l'aplec floral de les Globulariaceae sembla tota una novetat?
Són alguns interrogants que ens plantegem, a l'hora de considerar aquesta inflorescència, molt semblant a la de les compostes, plantes evolutivament posteriors.
Bona part de la flor es troba embolcada per les sedes abraçadores de la bractèola, abrigall que, en aquest cas i atès el tipus d'ambient propi d'aquesta mata, deu ser una protecció del sol i de l'eixut.
"En las globularias la corola es zigomorfa, bilabiada, con el labio superior muy poco desarrollado, y el inferior dividido en tres lóbulos o lacinias bien visibles, y el androceo se compone de quatro estambres didínamos, con los filamentos y las anteras libres. El ovario es súpero, y el fruto, seco e indehiscente, monospermo. De todo lo cual resulta que las globularias no pueden ser en modo alguno 'belloritas azules', porque la estructura floral de una y otra planta son completament distintas." (6)
Sense pretendre trobar-hi, en aquest text de Pius Font, cap mena de mancament, aquí hi exposarem 'la part contrària', o sigui alguns aspectes formals que revelen semblances o certa afinitat, entre les flors de globulària i les compostes.
En primer lloc, l'indument de sedes abundants, aspecte molt habitual en tota mena de capítols. En la foixarda el trobem, aquest indument, en tres parts diferenciades: en el mateix receptacle, uns blens de pèls curts, al voltant dels punts d'implantació de les flors; en el calze, cobrint-ne enterament el tub i també als marges de les arestes; i a les bractèoles, com ja hem vist.
Si no es pot debatre pas, certament, que l'estructura floral és diferent, la fesomia general sí que presenta semblances, per exemple amb les compostes que tenen flors ligulades, diferenciades, com en la globulària, en dues parts, un tub i una làmina excèntrica i lingüiforme. La semblança sembla força evident, per bé que, efectivament, afecta a la corol·la i no les parts implicades en la funció reproductiva.
Hi ha la mateixa inflorescència en capítol, un receptacle convex que acull l'aplec dens de flors, totes amb la seva bractèola, un altre tret comú en moltes compostes, sovint reduït, això sí, a una petit òrgan paleaci.
Finalment, en el calze és on el paregut sembla més clar: la pilositat canescent, el tram inferior tubular i la divisió en segments linears, són trets que evoquen a algunes flors de les compostes.
A manera de resum: cada flor -o flòscul- porta una bractèola, un calze amb dos articles o parts i una corol·la estreta i llargueruda, també amb dos trams, un de tubular i l'altre lingüiforme.
L'esquema central il·lustra la posició de la flor en el capítol. A la dreta, esquema de la flor zigomorfa -dorsiventral-, molt asimètrica.
Notes
(1) No sabem quina justificació o validesa actual pot tenir aquest ordre que, aparentment, sembla força artificiós. Els ordres Lamials, Escrofularials, etc., estan molt diversament concebuts, segons els criteri dels autors.
(2) Vegeu-ne l'article corresponent al 'Diccionario...' de Pius Font. L'adjectiu epipètal pot semblar tenir el mateix significat, però creiem que es reserva als casos en què el filament estaminal s'implanta devant del pètal, en algun punt del seu eix. Com que, en aquest cas, els filaments s'implanten, si més no aparentment, a les juntures dels pètals, sembla més oportuna la qualificació de planta corol·liflora.
L'adjectiu alternipètal, en referència als estams, segurament seria legítima, però la concrescència corol·lina només permet apreciar aquest tret amb l'ajut d'una lent d'augment, de manera que la qualificació podria semblar més aviat confusionària.
(3) Vegeu-ne dades en aquest interessant treball, a l'adreça de baix. Però abans un comentari sobre la funció reproductiva: no sembla gaire habitual de trobar insectes d'ala a les flors de la foixarda, però podria ser només una falsa impressió. Pel que fa al nèctar, el dubte és encara més gros, perquè examinades algunes flors, a l'interior o fons del tub corol·lí no hi veiem lluc de nèctar, ni tampoc pel voltant. Aquest punt queda, doncs, pendent d'un examen més minuciós. En tot això sembla com si hi hagués algun catxapó per a desllorigar; qui sap, potser en la foixarda algunes flors no fan altra cosa que de reclam.
https://scholar.google.es/scholar_url?url=https://repository.naturalis.nl/pub/407342/Oikos_Petanidou_et_al_2006.pdf&hl=ca&sa=X&ei=K1rvY8elB8iOmgGdoJXoBw&scisig=AAGBfm2LLEV02jPqudz-WQvNY5nkAzjP1w&oi=scholarr
(4) Tret que és present en moltes plantes d'aquest ordre. En algunes hi ha 4 estams i un estaminodi, conjunt que semblaria un bon precedent de la nul·litat, en Globularia, del cinquè estam.
(5) Sobre aquest punt, vegeu l'entrada 'capítol' al 'Diccionario...' de Font Quer.
(6) 'Botánica pintoresca'. Pius Font. Ediciones Península. 2003. Pàg. 621.
☰
Text i fotografies: © Romà Rigol Muxart
