16 de setembre de 2022

Sobre l'epecòfit Chloris truncata Robert Brown

Es proposa la descripció d’una cynodonteae de distribució localitzada a la península ibèrica. Chloris truncata R. Brown es considera un epecòfit (Verloove, 2015), és a dir, una planta al·lòctona de naturalització moderna, associada als espais de forta influència humana (1). La planta forma esteses viàries a la perifèria del sector nord, industrial, de Terrassa. La primera citació publicada, de Filip Verloove, de 2003, correspon a Cambrils (2); posteriorment, en publicació de 2015, el mateix autor la cita de nou, exactament d'aquesta zona de Terrassa (3).
En aquesta imatge hi hem marcat la zona on va ser observada, una tirada d'uns 1500 m, però no hem fet cap estudi sobre la seva distribució a la zona, de manera que la imatge només indica això, l’àrea on va ser vista, en dues úniques visites a la zona.
A la nota de Verloove, de 2015, hi podem llegir: “..., gravelly river bank, several tens but only locally.”
El lector podrà fer-se càrrec de la progressió de la planta, fàcilment, amb l’observació d'aquesta imatge que aportem.
Les poblacions de la planta van tan associades a la vora del carrer que es pot considerar viària. Les implicacions ecològiques intrínseques a aquest ambient són conegudes: són zones de pas i de trànsit freqüent, de persones, animals, bicicletes, cotxes, etc. La concurrència d'algun o alguns d'aquests elements potser l'afavoreixi; cal afegir que les segues de les herbes de marge també podrien estimular-ne el filloleig i l'esbarriada de diàspores, conspícuament escampadisses.
Els erms d'aquest marge nord de la ciutat estan ratllats per una vella xarxa de camins que actualment són força freqüentats, pels ciutadans que hi fan les seves passejades, a peu o amb bicicleta.
Imatge feta a partir d'un mapa del © Institut Cartogràfic i Geològic de Catalunya.
Hàbit. Planta erecta, de 30-50 cm, fasciculada, cespitosa, estolonífera, força vistosa i característica, per la forma de la inflorescència, obertament umbel·liforme, quasi radiada, un conjunt de (5)8-12(15) raïms verticil·lats, palmats, llargament linears, dreturers.
S’aplega en fascicles agregats, formant tofes no gaire denses o esteses contínues, per coalescència. Té creixent per diverses formes: fillols agrupats en fascicles; fillols separats geniculats; fillols separats geniculats radicants –estolons-; i algunes ramificacions soterrades –rizomes-, portadores de fascicles.
Els fascicles porten nombrosos brots estèrils, reduïts a fulletes agrupades, de pobre desenvolupament, de beines esblaimades, quan no afloren al defora, amb els limbes en forma d’apèndix fi i agut, una mica evocadores, per la desproporció entre beina i limbe, de les fulletes inicials d’una umbel·lífera.
Fulles principalment aplegades a la base, estretes, de limbe de 2-4 mm d’amplada, linears, llargament apuntades. 2-3 fulles caulinars, amb els limbes decreixents, de (3)5-8(15) cm, amb el nervi medial enfonsat a l'anvers, sobresortint al revers. Beines obertes, les superiors solapades i amb el marge extern enrotllat. Lígula reduïda: una petita sanefa, molt curta, de vores esqueixades.
Són nombrosament foliosos els nusos inferiors, els dels rizomes de la base de cada fascicle, i el primer nus dels brots que se'n separen, o sigui dels estolons. Aquests fillols que se separen del feix on s'han originat, en uns casos segueixen simplement el creixement, fent un colze, més o menys obert, al primer nus, densament foliós, i emetent tot seguit els llargs internodis propis de les canyes floríferes; en d'altres casos, però, de fillols més clarament projectats cap enfora i cap a baix, aquest primer nus és radicant.
Els raïms. El raquis és dorsiventral, cantellut, escabre, només cilíndric i engrossit a la base, que és força pubescent. La cara de sobre és convexa, amb un nervi medial; la cara de baix és planera i porta nervis al marge. Les espiguetes van inserides en aquesta cara inferior, en dos rengs anisomòrfics.
Els raïms fan una fila força característica quan les espiguetes són madures: el regular tirat de les arestes li donen un aspecte pectinat, mentre que el lemma estèril, d’extrem conspícuament truncat o esmotxat, li donen un aspecte esglaonat o de dentat de xerrac, també peculiar.
Tot i ser pedicel·lades, com que els pedicels a penes se separen del raquis, les espiguetes poden semblar sèssils. Inserides al costat inferior, les espiguetes queden parcialment ocultes si es miren els raïms des de dalt.
Aquesta disposició sembla particularment favorable per amollar les espiguetes directament, al terra, quan la cariopsi ha madurat. L’abscisió es produeix per damunt de les glumes i, pel que hem pogut observar, la desarticulació es produeix fàcilment en els raïms madurs.
La part que es desprèn inclou, solidàriament, les dues flors, la plena i la xarbota; la flor plena porta les tres peces habituals, lemma, pàlea i cariopsi.
Les espiguetes. Ben definides, per dos parells de peces, en visió externa: les dues glumes i els lemmes de les dues flors. Es troben espiguetes amb més de dues flors, tres o quatre.
Glumes fortament plegades, carinades, hialines, uninervades, amb nervi escabre i excurrent, en curta aresta. La inferior clarament menor que la superior, que fa 3 mm o una mica menys.
Lemma inferior fèrtil escotat a l'extrem superior; de color negre, finament puntejat, xagrinat; cilis antrorsos o adpresos, al marge del terç superior; a la base porta, a manera de virolla, un petit ble de pelets argentins, inferiorment concrescents; tres nervis, dos de marginals o submarginals a penes visibles, però més apreciables, fent fines vies verdes, en la flor immadura; aresta escabre, d'implantació subapical, de talla variable (6/12 mm) i de tirat igualment divers, dreturer o colzat.
Pàlea inclosa dins el lemma, també negre i xagrinada.
La segona flor és pedicel·lada, de manera que làmina i pedicel junts quasi queden al nivell de la primera flor, que l'encavalca per la vora interna; el lemma de la segona flor, sempre estèril en els exemples observats, destaca per l'amplitud de l'àpex; de figura de morro de ca, si es desplega té forma quasi deltoide o triangular, una mica evocadora de la del fruit de Capsella; aresta subapical consemblant a la del lemma fèrtil, però normalment més curta. Aquesta flor xarbota sol dur, a l'interior, una romanalla pansida de la pàlea o la continuació d'un altre artell del raquidi.
Sobre la possible apomixi. Aquests fenòmens reproductius, eminentment dinàmics, són massa complexos com per a que uns pocs raïms, simplement copsats, a la lupa de taula, ens puguin permetre treure’n conclusions definitives. No obstant, hi ha indicis de possible autogàmia en flor tancada, o sigui clistogàmia. Vegem-ho, tot seguit.
El que primer resulta una mica cridaner, és que no es trobin espiguetes amb els òrgans reproductius en la plenitud del desenvolupament. Els estigmes, finament ramificats, es veuen retrets, magristons i pansits; les anteres no són gaire trobadisses, semblen mancar en moltes espiguetes. I quan són presents tenen el mateix aire de mustiguesa que els estigmes, petits, com una pelleringa seca, d’un color rosadenc brut.
I, en canvi, quan s’obren les flors fèrtils, el fruit, la cariopsi, no hi sol faltar, en diferent grau de desenvolupament. Per tal de fer la cerca de flors en la plenitud, van ser observades les espiguetes d’inflorescències quan són encara agrupades en un feixet, abans de desplegar-se, com veiem en aquesta imatge o fins i tot quan encara les embolcava, parcialment, la fulla bandera.
Les flors d’aquestes inflorescències sense desplegar ja presenten la mateixa mustiguesa dels estigmes, mustiguesa que, a més, s’arriba a intuir, atesa la tenuïtat dels lemmes, per transparència, quan encara no han sortit al defora. I, igualment, en aquestes flors ja s’hi poden veure, prou clarament, els esbossos dels fruits, en la fase inicial de desenvolupament.
Sense haver anat més enllà, això ens suggereix que la planta es podria autofecundar quan la flor encara és tancada –clistogàmia. Però, ben mirat aquest punt, a la cloenda hi suggerim una altra possibilitat.
Antecedents i distribució. El ‘Banc de Dades de Biodiversitat de Catalunya’ consigna els autors i les publicacions de les citacions, en un total de 5 ressenyes. Hi consigna, també, els dipòsits de plecs de mostres, en dos herbaris.
A nivell peninsular, a ‘Flora Iberica’ hi són consignades les citacions conegudes, a l’apartat ‘observaciones’ de la introducció genèrica. Però aquesta espècie, considerada ocasional, no hi té el tractament de planta mereixedora de ser integrada en la relació de la flora d’aquest àmbit.
Carlos Romero cita aquest tàxon (4), juntament amb altres dos del mateix gènere, en el seu valuós catàleg de les poàcies ibèriques, amb les referències de les autories i publicacions.
Verloove cita (3) a P. J. Michael, coautor d’un estudi (5) exhaustiu sobre aquest tàxon, que hauria consignat la citació del belga, per primer cop, de Cambrils, ja a l’any 2003, en treball publicat, però, molt més tard, el 2012.
Sobre el possible caràcter invasor de la cynodonteae, remetem el lector al treball de Michael et al., centrat, precisament, sobre aspectes històrics, dispersius i corològics. En aquest estudi s’hi comenta que les diàspores s’haurien difós amb el comerç de la llana i els productes de rebuig, al segle XVIII. Un altre sistema de difusió seria el comerç de llavors per a implantar gespes.
Imatges que evidencien el caràcter viari de la cynodonteae, tan característica, per la forma d'aspes de molí, que fins i tot es pot copsar del cotxe estant.
Llarga tirada de Ch. truncata, al llarg del voral. Es molt llavorera i d'intensa renovació vegetativa.
El simple contacte pot fer amollar les diàspores al terra.
Tofa descolgada, d'agregats de feixos, connectats mitjançant estolons. Observi's, a l'esquerra, un fillol simplement colzat - o geniculat- i un altre, més gros, l'estoló, que replica l'estil dels feixos: lleva arrels i, juntament amb la canya florífera, un feixet de fulles.
Els fillols tan poden llevar, al primer nus, arrels i feixos foliosos, com no, i aleshores segueixen el creixent com una simple tija florífera, geniculada a la base.
Aquests raïms escapçats semblen mossegats per algun animal.
En aquest cas, aquest brot lateral, estoloniforme, porta un feixet de fulles però no arrels. Els altres semblen brots no florífers.
Un altre fillol amb nus foliós però no radicant. Aquests nusos serien més aviat braquiblasts, feixos plurinodals abreujats.
Estoló geniculat-ascendent.
Hemicriptòfit estolonífer que també dona alguns brots soterrats separats, semblants a rizomes.
Brot lateral d'aspecte rizomatós. La planta cadella abundosament, però els feixos potser tenen una durada curta, de dues anyades o poc més. Per això creiem que la perdurabilitat es deu sobretot a la intensa i poderosa capacitat de renovació -innovacions.
Com hem dit anteriorment, en les espiguetes dels raïms encara arramadats, abans de desplegar-se, ja s'hi endevinen els fruits, ben prefigurats.
Si a més hi considerem, també, la dificultat per a veure estigmes i anteres amb aspecte de plenitud, tenim uns indicis suggeridors de possible clistogàmia, independència reproductiva que seria força congruent amb el caràcter oportunista de la planta.
Hàbit: tofes estoloníferes de fascicles agregats.
Visió dorsal del raïm: raquis escabre, convex, que tapa parcialment les espiguetes, disposades en dos rengs.
Gi: gluma inferior; Gs: gluma superior; LF: lemma fèrtil; LX: lemma xarbot.
Visió ventral del raïm que permet apreciar els pedicels florals, normalment poc visibles, perquè no se separen gaire del raquis, de manera que les espícules -o espiguetes- hi estan més o menys aplicades.
 
Espigueta anòmala o poc habitual, per dur més de dues flors. N'hem trobades algunes, poques, d'aquest estil.
Una espigueta completa: pedicle pla, escabre; parella de glumes agudes, hialines, escabres al nervi; blenet de pèls concrescents, a la base del lemma fèrtil; lemma fèrtil ciliat al tram superior, amb aresta subapical; lemma xarbot, truncat, amb el seu pedicle i la seva aresta.
Espigueta desplegada que permet veure'n millor les peces, les glumes, estretes, la flor fèrtil amb la seva cariopsi i la xarbota, truncada i pedicel·lada.
Lemma xarbot desplegat, àmpliament truncat, triangular, escotat.
Un altre cas d'espigueta amb més de dues flors.
Cara inferior del raquis canaliculada.
Ble basal; flors negres o negrenques, finament puntejades, xagrinades. Lemma fèrtil ciliat al tram superior.
Són escabres: els nervis i cares del raquis; els pedicels; els nervis de les glumes; i les arestes.
Els raïms són anisomòrfics: en totes les espiguetes, les dels dos rengs, són externs -abaxials- la gluma superior i la flor superior, xarbota.
Visió inferior o ventral del raïm. Espiguetes força aplicades al raquis. Arestes aparentment molt sensibles, per la variació en el tirat, als canvis de la qualitat de l'aire.
En els raïms encara no desplegats, anteres i estigmes ja es veuen aparentment marcits, pansits. Els ovaris semblarien ja fecundats -però tot seguit exposem dubtes sobre aquest punt- i els fruits ja es veuen prefigurats.
Possible embriogènesi apomíctica. Fruitet incipient en una flor verda, sense la negror de la maduresa. Les observacions ens han suggerit possible fecundació precoç, en la flor completament tancada.
La clistogàmia en Poaceae és coneguda i ben estudiada. Campdell et al. (6) diferencien diversos tipus de clistogàmia, incloent-hi els gèneres Chloris i Paspalum, en un tipus propi de plantes rizomatoses.
Ara bé, l'aparent mustiguesa, sempre present, dels òrgans sexuals, o, dit d'una altra manera, la manca d'expressió formal de les anteres i dels estigmes, suggereix la possibilitat d'una altra forma de reproducció, sense fecundació, l'anomenada agamospèrmia o apomixi. Tot sembla suggerir que en Ch. truncata s'hi dona aquest sistema reproductiu.
Cariopsi incipient en flor sense rastres d'òrgans sexuals. Val a dir que aquesta manera de 'tirar pel dret' és un tret present en algunes plantes precursores i oportunistes, associades a espais molt trasbalsats, alterats, etc. Aquest sistema podria satisfer la necessitat d'ocupar a pressa feta nous espais.
Sobre aquest punt, potser serà d'interès reportar un text, que ve molt a tomb, del llibre 'Las Gramíneas. Biología y Diversidad' (7), de publicació relativament recent, dels autors Juan Antonio Devesa, Gloria Martínez i Carlos Romero:
"Agamospermia. La agamospermia o apomixis, es decir la formación de semillas sin que haya mediado un proceso sexual (meiosis y fecundación), constituye un fenómeno bastante común en muchas familias de plantas (Asteraceae, Rosaceae, etc.), incluidas las gramíneas, y entre estas sobretodo las panicoideas (p.ej. Panicum, Paspalum, Setaria, Cenchrus, Sorghum), aunque también se conoce en cloridoideas (p.ej. Bouteloua) y pooideas..."
Notes i referències
(1) Per a les plantes associades als espais humans hi ha tot un reguitzell de diferents categories, amb el problema habitual en les sinonímies, o sigui els dubtes sobre si l'equivalència és acceptada com a general o només parcial. Les plantes dels llocs d'influència humana són sinantròpiques o, simplement, en terme més clàssic, antropòfiles.
Però epoecophytum és més restrictiu: indica al·loctonia moderna o recent en espais molt influïts per l'home.
El mot xenòfit té un significat inequívoc: planta no autòctona; en canvi, el mot neòfit: 'nova planta' si atenem només al significat dels dos components, té l'inconvenient de ser, segons Pius Font, un encuny de significat històric diferent.
(2) Filip Verloove. New records of interesting xenophytes in Spain. Lazaroa 26: 141-148. 2005.
(3) Sánchez Gullón et Filip Verloove. New records of interesting xenophytes in the Iberian Peninsula. V. Lazaroa 36: 43-50. 2015.
(4) Carlos Romero Zarco. 'Las gramíneas de la Península Ibérica e Islas Baleares'. Jolube Consultor Botánico y Editor. 2015. 
(5) P.J. Michael; P.B. Yeoh; J.K. Scott. Potential distribution of the australian native Chloris truncata based of modelling both the successful and failed global instructions. Plos One. University Copenhagen. 2012.
(6) 'Cleistogamy in grasses'. C.S. Campbell; J.A. Quinn; G.P. Cheplick et T.J. Bell. Annual Review of Ecology and Systematics, Vol 14 (1983), pp. 411-441.
(7) Aquesta obra, una excel·lent iniciació a la família, en un segment de la literatura botànica quasi desèrtic, l'ha publicada, aquest any, UCOPress, Editorial Universidad de Córdoba.
Sabadell
Text i fotografies: © Romà Rigol