La brotada de l'alzina l'hem vista molts cops i sempre resulta força vistent, sobretot pel contrast de coloració, entre els rams ja madurs, d'un verd més o menys fosc, i els novells, d'un color peculiar, entre blanquinós i rossenc o beix, un to falb, claret, que, pigallant profusament les parts extremes de les branques, fa l'efecte d'il·luminar la capçada de les alzines, quan broten.
Brotar. Entenem per brotar, o brotada, l'expressió de les gemmes vegetatives, siguin apicals -de la gemma de l'àpex vegetatiu, dita apical o terminal- o laterals -de les gemmes axials, de l'aixella de les fulles-, és a dir, l'inflament inicial de les gemmes i el desplegament del ram novell, caracteritzada, especialment, per l'elongació dels internodis i el desplegament foliar, relativament ràpida.
Fenomenologia. La puntualització en el temps -o calendari- de la brotada de l'alzina és un tema difícil, per la variabilitat.
Que hi sol haver una brotada hiverno-primaveral és prou conegut; que sovint n'hi ha una altra d'autumnal també. Ara bé, aquestes brotades estan subjectes a les condicions ambientals. S'avancen o s'endarrereixen, sobretot en relació a la manca, escassesa o concurrència del factor aigua, o sigui a les pluges.
Per exemple, unes pluges vernals tardanes, a les envistes de l'estiu o ja a l'inici de l'estiu (1), poden provocar una brotada tardana, afegida o no a la primera, sobretot quan a mancat aigua a hivern i a la primavera. Aquestes brotades poden donar, tot seguit, florelles i petits aglans que no arriben a la plenitud en el temps més habitual, si és que de veres ho fan, perquè fàcilment poden quedar mal arribades, d'una talla molt més petita.
☰
Mots clau. Quercus ilex L.; Brotada; borró; borra; borronar; gemma; gemma apical; catafil·le; primordi foliar; xuclador; evolució acròpeta; fil·lotaxi.
☰
Brotada tardo-estival o de tardor, de principis d'octubre, en una alzina del Penedès. Tota la capça es veu espurnada d'un verd claret i cendrós.
Les brotades centrades en els períodes equinoccials van associades, és clar, als principals períodes de pluges en la nostra àrea, la primavera i la tardor, si més no fins fa alguns anys.
☰
Brotada del 10 de març de 2019. Sovint les gemmes terminals i les veïnes són les primeres en desvetllar-se. Alguns anomenen a aquest fenomen dominància apical.
☰
Rivetar. En aquesta alzina de fulla llarga i pecíols llargs, el toment foliar és promptament fugaç en l'anvers. En aquest cas el denticulat de la vora no és gaire marcat; vegeu-hi, en una de les fulles més grans, de la dreta, l'agafada de gairell, el perfilat clar del rivet marginal, que aparentment contribueix a estructurar i protegir la integritat de la làmina.
☰
Brotada en rebrots de soca, pels voltants de Cardedeu (Vallès). Ancorats en soques i arrels, els rebrots poden experimentar reactivacions vegetatives molt vistents o aparentment vigoroses. 14 de maig de 2023.
☰
Desplegament alentit del brot. En primer lloc serà bo de recordar la variabilitat de l'alzina. Si hi ha un patró en les brotades, també convé tenir present que es poden expressar de forma variable, sobretot en la talla, extensió i velocitat de les mogudes (2), però també en la forma com s'expressen les aturades.
Una moguda no significa un creixent d'una bursada; pot desplegar-se en fases o diferents empentes, d'energia igualment variable.
En el desplegament alentit, com en el de la imatge, en l'extrem inflat del brot (tres punts blancs), així com a la base de les fulletes ja diferenciades, s'hi reconeixen els catafil·les estipulacis contrets (dos punts), amb els hemilimbes reabsorbits, de manera que, en aquest estat d'alentiment i exposat a l'acció de l'aire i la llum, el catafil·le té figura llargament lanceolada i força estretida, no pas la pròpia del catafil·le del brot més fresc, que és obovada o ovada.
A la base del brot (un punt) sempre s'hi reconeixen alguns catafil·les rudimentaris, que ja en la gemma tenen un desenvolupament molt escàs, a manera de petites ungletes que en revolten la base.
Entre aquests i la primera fulla sempre hi sol haver els senyals dels nusos orfes o latents: són catafil·les de poca talla que duen gemmes axil·lars igualment poc formades, però que potser es poden manifestar o desenvolupar, en una altra moguda, o bé donar lloc a futures flors femenines.
☰
Dominància apical. Sembla que és normal el predomini del creixement apical o subapical. Als extrems s'hi concentren, en internodis abreujats -braquiblasts-, les fulles de la moguda precedent, amb les seves gemmes. Quan es desvetllen, donen aquests brots divergents, característics, sempre amb el predomini de l'apical, com es pot apreciar en la diferència de gruix.
S'hi endevinen les parts diferenciades dels brots, la basal, la mitjana-alta i l'apical, parts que ja estan prefigurades en les escates -catafil·les- de les gemmes: curtes les sèries inferiors; molt més llargues les mitjanes i, a més, encobridores de les apicals, que són, altra volta, més curtes.
Cal tenir en compte que en el brot s'hi desplega un nou ramell vegetatiu, però també una sèrie de gemmes de la següent moguda, que cal protegir convenientment, en especial els meristemes apicals.
En aquest brot s'hi observen els catafil·les estipulacis amb el limbe més o menys obovat, encara no retret.
☰
Gemmes compostes?. Rebrotada de cinc gemmes properes i cinc llucs divergents, amb el característic aspecte d'espàrrec tendre o brot de frare Orobanche.
Cal tenir en compte que han estat observades, i no pas poques, gemmes compostes, és a dir, borrons que duen, a l'interior i talment com si es tractessin de bulbils, petites gèmmules axil·lars.
L'elongació dels internodis, primer els inferiors, produeix l'allargament i projecció o enlairament del ramell, amb les parts que ja han estat diferenciades: nusos inferiors afil·les o simplement esquamosos, de llargs internodis, que permeten projectar el lluc i evitar, així, la concentració de fulles que, en el cas d'haver-ne, estarien massa properes, en disposició poc desfogada; nusos mitjans vegetatius, foliosos, com els superiors, però en els superiors els internodis tornen a abreujar-se, per tal de donar empara a les gemmes superiors i la terminal.
☰
Gemma i fillola. Gemma portadora d'una gèmmula axil·lar, visible, només, si abans n'esfullem les esquames, embolcants i protectores.
☰
En les fulletes novelles el pecíol és molt aparent i destacat. En el lluc superior s'hi veu la disposició del catafil·les estipulacis o estípules rudimentàries, aparionades, flanquejant les fulles i insertes una mica més amunt del pecíol.
Sembla que la densitat de la borra de les tigetes novelles depèn de la raça de l'alzina; en uns casos és més caduca o promptament llevadissa que en d'altres i també hi ha, fins i tot, brots de retanyada que ben aviat es fan pràcticament glabres.
En els rams de capça aquestes gemmes superiors sovint són les floríferes.
☰
Setembre de 2023. La brosta de retanyada, dels rebrots que han estat esbrostats o escapçats, dona llucs reprimits, reconcentrats, abreujats, sinó morbosos.
☰
Una altra imatge d'aquesta brotada curta, de foliació combinada amb molt poca elongació dels entrenusos. Cal considerar, també, l'acció de l'impacte dels microorganismes transmesos amb la saliva dels animals que esbrosten els rams, actualment, en especial, els cabirols.
☰
AMOSTRAR LA BORRA
Borronar: iniciar la moguda el borró. Borronar -de borró- és un verb que utilitzem per indicar el moment en què un borró creix, s’infla i separa una mica, airejant-les, les fulletes esquamoses -els catafil·les- que el conformen, tot mostrant, a l’exterior, una part de les primeres fulletes veritables, enterament cobertes d'una espessa borra, tot just abans d’iniciar la projecció al defora -elongació- i donar un ramell novell.
Atès que en moltes plantes les fulletes novelles estan cobertes per una borra -o feltre- densa, ‘borronar’ potser podria significar, originalment, llevar, amostrar la borra, si, com sembla o és prou versemblant, fos la ‘burra’ llatina l’ancestre d’aquest mot.
Per cert, el mot ‘borra’ té justa contrapartida en la terminologia botànica: toment, del llatí ‘tomentum’, amb el mateix significat.
I donat que la vinya ha tingut tant de protagonisme en la nostra cultura i que les seves fulles novelles duen molta borra, exposem una sospita, que no és res més que això: borró i el seu descendent borronar, no podrien ser, originalment, ampelònims?
Borró no tindria altre equivalent, en castellà, que ‘yema’ (gemma) o ‘botón’. En castellà hi ha el mot ‘desborre’, que equival al nostre ‘borronar’. Però sembla que ‘desborre’ no congria gaire acceptació -seria un mot ‘agrari’-, mentre que ‘desborrar’ tindria significat precisament contrari a ‘borronar’, perquè seria treure la borra, no amostrar-la.
Per cert, s’escau de valorar la diferència entre ‘borró’ i ‘gemma’.
Gemma té valor més genèric; en tenen les plantes, en general.
Però les gemmes de les herbes -també les d’alguns arbusts- són nues, no duen els catafil·les o fulletes esquamoses que, encavallades a la manera d’un teulat de pissarra, són típiques de les gemmes de les plantes llenyoses.
Per a aquestes, doncs, tenim el bonic mot ‘borró’.
☰
PROTEGIR ELS PRIMORDIS FOLIARS
Els catafil·les són l’abric dels rudiments foliars; exposats a l’aire, de vegades a gran alçada, a l’hivern, i precisament quan els arbres no saben, és lògic que les gemmes tinguin aquestes proteccions, més els pelets i de vegades les substàncies gomoses -col·lèters-, com es prou conegut, per exemple, dels borrons de la cervera o del castanyer d’Índies.
Observeu-hi, en aquesta imatge, l'espurneig de petites gotelles o glàndules, que no hem vist en d'altres borrons.
En fi, en l’alzina, l’arbre mediterrani del nostre entorn per excel·lència, s’imposa una bona protecció enfront de la dessecació i la borra, o toment ras, que inicialment fins i tot cobreix els ramells tendrals, n’és la genuïna expressió. Més tard la planta construeix la seva armadura foliar -pròpia dels esclerofil·les- i, mancada ja de funcionalitat, bona part de la borra cau. El ‘tomentum’ és llevadís, o caduc, en gran part del ram, fora del revers foliar, que en l'alzina sol ser sempre més o menys pelut.
Borronar, vegetar, florir i fruitar. El mateix brot hiverno-vernal és el que, més endavant, però formant part de la mateixa moguda, pot donar les flors femenines, molt menys abundants i vistents que els aments masculins.
Trams del ram. Imatge semblant a l'anterior que permet veure, a més de les inflorescències, que els internodis són molt curts a l'extrem dels rams; aquest abreujament i concentració foliar podria ajudar a protegir les gemmes de la següent moguda.
Així i tal com ja ha estat comentat, en el ram s'hi aprecien trams diferents, però de transició gradual: tram basal d'internodis llargs, amb nusos afil·les i gemmes de reserva, rudimentàries; tram mitjà foliós, eminentment vegetatiu; tram superior d'internodis curts, de vegades amb fulles de talla inferior a la mitjana del ram, amb gemmes de renovació més actives, que tindran més participació en la següent moguda.
El ram porta els rudiments del proper ram. En aquest ram, del 19 d'octubre de 2019, encara s'hi veuen les estípules, molt retretes, filiformes.
Observeu-hi que es tracta de la part superior del ram, on les estípules són una mica més duradores que les de les fulles del tram mitjà. D'aquesta manera i mercès al caràcter abreujat -braquiblast- del tram superior, les estípules foliars, inicialment protectores, en la gemma, dels rudiments foliars, contribueixen a cobrir, o simplement a acompanyar, també, encara que sigui de forma precària, les gemmes de renovació, de la següent moguda.
Pollissos. Els brots de gemmes adventícies són diferents dels de capça: són més estirats i sovint no ramen, gens o molt poc, de manera que de vegades es poden veure pollissos de força gruix -més que un polze- que són exclusivament foliosos, sense brancs.
Aquests rebrots acostumen a donar fulles molt dentades i espinoses.
Observeu-hi, en aquest ram, unes fulletes molt més petites que les altres. No sabríem comentar-ho, aquest detall, però val a dir que l'aparell vegetatiu de pollissos i xucladors (3) pot presentar notables diferències respecte del dels rams de capça.
Pollís o xuclador (3) de tronc, amb unes fulletes; en un ram de capça les branques d'aquest gruix ja no duen fulles, ja haurien caigut, al seu moment. Observi's, també, que la disposició foliar sembla apartar-se de la típicament helicoïdal, pròpia de l'alzina, que veurem més endavant.
Elongació de baix a dalt: evolució acròpeta. 30 d'octubre de 2023. El desplegament del ram de cada moguda va de baix cap a dalt; les fulles del cap són les darreres en desplegar-se i s'agrupen en entrenusos més curts que els del tram mitjà.
La borra és un indicador aproximat del temps del ram. Molt densa i clara, de fet blanca, al principi, amb l'exposició a l'ambient sofreix ràpidament un desgast, de manera que gira a un to falb i va perdent gruix i continuïtat, o cobertura, sobretot en l'anvers de les fulles, que solen acabar sent glabres o bé dur, només, uns pelets escampats, molt curts i arrufats.
Aquesta brotada curta té llucs de no ser gaire normal, de ser morbosa. No n'hem vist altres, d'aquest tipus. De la mateixa data que les anteriors. Cal tenir en compte que és habitual que gemmes i brots siguin seu de l'acció d'invertebrats i patògens de diverses classes, que solen produir creixements anòmals i malformacions.
Brotada de rebrot, Semblant a les ja vistes, però aquesta és de peu assocat en bosc i fotografiada enguany. En el tipus de borra hi intervenen la raça de l'alzina -genètica- i l'ambient. En els espais oberts la borra sol ser més densa i duradora que en els espais forestals o coberts, on fulles i rams sembla que perden aviat el toment protector.
Formació de l'armadura. Al principi, les dents no són sinó les terminacions dels nervis i estan integrades en la xarxa vascular. En les fulles nounades hi destaquen molt, perquè no duen borra i, a més, tenen un color rosenc o daurat molt bonic. Però un cop s'han mineralitzat, o endurit notablement, convertint-se en curtes espines, possiblement ja no tinguin connexió amb el reticle vascular.
De fet, en les fulles espinoses madures s'hi pot veure, aquesta interrupció de la connexió de les espines amb els nervis; el nervi que va nodrir l'espina, que en el revers de la làmina es veu poc o molt rebotit o destacat, s'aplana i sembla fer-se fonedís, quan arriba al seu costat.
Després es forma el rivet o engruiximent de la vora, aparentment amb funció mecànica, per a ajudar a mantenir la integritat de la làmina. Potser aquestes formacions marginals, un cop madures, són, doncs, merament esclerenquimàtiques.
En els esclerofil·les cal formar una armadura. La fulla té un creixent definit; no creix cap amunt, sinó que augmenta de talla de forma coral, engrandint-se coordinadament cadascuna de les cèl·lules que la integren.
Moguda i florada tardana. 30 de setembre de 2023. Quan va sorgir aquest ram? Observeu-hi que el branquilló encara duu força borra. La làmina és força lluent. La branca és d'un peu de bosc, d'il·luminació atenuada.
Ja ha estat comentat que la brotada en l'alzina no té un calendari gaire fix. L’alzina sempre està preparada; com a la persona que li cal urgentment estalviar, mai no descansa del tot -però sí que a l'hivern està menys sabada, com era ben sabut dels bosquerols d'abans- i per això està preparada per aprofitar al màxim qualsevol període de pluges.
I enguany va haver-hi pluges tardanes, al juny, més tard, doncs, del que fins ara consideràvem el període plujós habitual. Les alzines van tenir mogudes tardanes, relacionades amb aquestes pluges, però, és clar, no podem saber si són afegides a altres anteriors o si bé aquestes, les marcenques, abrilenques i magenques, en realitat van faltar.
Si els brots de mogudes tardanes donen, ultra les vegetatives, també gemmes de flors i fruits, és lògic que, com aquests de la foto, vagin molt endarrerits, siguin molt petits, en el temps en què ja haurien de tenir, en condicions diríem més normals, una bona talla.
Resum: el procés de la fructificació és llarg en l'alzina -ultra-anual en alguns parents; si la brotada de la moguda de l'any és massa tardana, pot passar que els fruits no creixin prou ni madurin prou bé.
Brotar en ombra. Brots d'alzina en espais tenebrosos (les fotografies son de les dates: 30.9.2023 i 27.9.2019), amb les fulles que no duen la borra habitual del brots novells. Potser la borra densa perjudicaria, en aquestes condicions, la realització normal de la funció assimiladora. Sembla, a més, que les fulles de les plantes que viuen en llocs ombrosos tenen una major concentració de clorofil·les.
Les fulles, a més, es veuen molt blanes i primes; de fet, un tall tranversal d'una fulla nounada o novella, de les que són molt borralloses, mostra que la capa del mesofil·le és molt magra -es veu un fil verd, molt fosc, voltat de les dues capes de borra-, de manera que totes deuen ser d'aquesta mena, abans no generen l'enterca cutícula de cera.
És sabut, d'altra banda, que l'escassesa de llum sol estimular l'elongació dels entrenusos. S'observa, en les dues imatges, l'abreujament dels entrenusos superiors, ja comentat.
15 d'octubre de 2023. Un altre exemple de fructificació tardana, de glans de talla molt petita.
La mateixa imatge, però aquí amb els punts blancs que indiquen l'inici o base dels rams de la darrera moguda.
Observeu-hi, als extrems dels rams, la notable inflor de les gemmes de renovació, mentre que a l'extrem inferior esquerra s'insinua l'inici d'una nova moguda.
Es tracta de brots d'una carrasca d'escassa vitalitat; duen molt poques fulles en les branques de les mogudes anteriors.
Una anyada molt dolenta. Sobre aquest punt no caldria insistir-hi. En aquest peu els primers brots de l'any, marcats amb un punt blanc, ja no duen fulles; els punts aparellats indiquen l'arrencada o inici de la darrera brotada o moguda.
En les branques s'hi solen reconèixer bé els extrems de les diferents mogudes. Les cicatrius anulars concentrades corresponen als catafil·les basals de les gemmes -si no considerem els més rudimentaris-, que gairebé semblen revoltar la branca.
Noteu-hi, així mateix, on s'han produït els brancs: hi ha el que perllonga la branca principal, corresponent a la gemma terminal; i, amb aquesta, tres branques de tres gemmes properes a la terminal, de manera que anem veient que els nous rams acostumen a eixir, o n'ixen en més nombre, a la part superior dels ramells.
Dues mogudes de l'any. El fracàs de la primera moguda de l'any, marcada amb els punts blaus, també es veu en aquesta imatge, amb branques que, tot i no ser del tot afil·les, duen molt poquetes fulles; en els brancs de la darrera moguda -punts blancs- les fulles semblen ja haver consolidat l'armadura: dents i rivets marginals ben marcats i limbe consolidat.
Manera de ramar, extensió de les mogudes i fil·lotaxi. Una altra imatge que il·lustra el predomini de l'eixida, en les mogudes, de les gemmes situades a prop de l'àpex.
Pel que fa al nombre de fulles, en els dos brancs principals de la imatge n'hi ha 7. Sembla que en cada moguda hi ha un nombre de fulles amb un rang de variació que sembla limitat: són normals els nombres de 8-10 fulles, potser alguna més, per ram o moguda.
Pel que fa a la disposició de les fulles a les rames, s'observa que es disposen seguint una línia helicoide, de manera es van succeint i girant amb força regularitat, evocant, una mica, una escala de cargol de les tancades, les que tenen els graons fixats, i de vegades volats a la part externa, en un eix de poc gruix.
L'examen de l'ordenació de les fulles -fil·lotaxi- en branques ben desenvolupades permet veure que sovint, no sempre, segueixen un patró ben definit. Les fulles es disposen en cinc rengs. Si prenem una fulla qualsevulla de referència, veiem que les següents, les situades en els nusos que queden més amunt, s'insereixen en el mateix angle de divergència, considerat, aquest, com l'angle limitat pels plans imaginaris que enllacen els punts d'inserció de les fulles amb l'eix de la branca.
Essent regular aquest angle resulta que, a més, correspon exactament amb dues cinquenes parts dels 360º de la circumferència.
En el nombre fraccionari 2/5, que dona un angle de divergència de 144º, el numerador: 2, ens indica el nombre de voltes que cal fer per a trobar una fulla situada en el mateix reng o línia generatriu que la que prenem de referència; el denominador: 5, ens indica que trobem 5 fulles abans no arribem a la que es troba situada en el mateix reng o línia generatriu que la que prenem de referència.
Aquest patró fil·lotàctic: 2/5, sembla que es troba en moltes altres plantes, per exemple en la perera (4).
Resum de la moguda d'un ramell d'alzina (imatge del 15 d'octubre d'enguany):
Fil·lotaxi. La disposició de les fulles podria semblar aleatòria, però si saltem d'una qualsevol fins a la sisena, ens trobarem que les dues es troben situades en una línia recta.
Val a dir, però, que el patró fil·lotàctic només el trobarem en determinades parts de les branques i només en les ben desplegades, sense nusos orfes o entrenusos abreujats -braquiblasts.
Punt blanc, catafil·les basals; punt blau, catafil·les estipulacis sense fulles; punts grocs, tram foliós.
En aquest ram, de la primera moguda d'enguany, hi ha 9 fulles, força coincident amb la mitjana (8-10) que creiem més habitual.
Exemple de fil·lotaxi. Si, partint de la fulla de l'esquerra (fletxa blanca), en comptem altres cinc, en el sentit del cap del ram, veurem que la sisena (fletxa blanca) i la primera es troben alineades, en el que se sol anomenar ostòstic -línia recta- o línia generatriu.
I si passéssim un fil per la base de les fulles, veuríem que cal fer dues voltes per a passar de la primera fulla a la sisena. Aquest patró s'expressa amb el nombre fraccionari 2/5.
Esquema fil·lotàctic de l'alzina. Dividida la circumferència en cinc parts, veiem que cada dues parts d'aquestes hi trobem una fulla. I que la sisena fulla es troba alineada amb la primera, la segona amb la setena, etc.
Detall de pecíol, base foliar (5) i gemma axil·lar.
Espínules marginals, ja una mica endurides. Són punxents, però la punta no és gaire afilada.
En néixer, les fulletes duen aquestes eminències marginals, glabres, que semblen banyetes o petites ungles, corresponents a les terminacions dels nervis secundaris.
Toment que es desgasta. Els pèls foliars de l'alzina són com arbrets: consten d'un peuet, un nus irregular i una sèrie de radis. Són pèls estelats, fusionats o coalescents a la base.
De caràcter efímer i vulnerables a l'exposició dels elements atmosfèrics, al principi formen una borra molt densa, de pèls compostos, encavallats i disposats en estrats; però amb el pas del temps la borra no tarda gaire a perdre gruix i també recobriment.
En la darrera foto, a més, s'hi veuen una mena de partícules d'aspecte resinós, de color de mel.
(1) Precisament, enguany, l'extrema eixutesa acumulada es va interrompre, temporalment, per unes pluges caigudes al juny, que van provocar mogudes tardanes o de darrera hora, que no són les més favorables, atès que les temperatures elevades no són gaire apropiades per al creixement de l'alzina.
(2) El mot moguda és més propi del camp dels enginyers agrònoms i de forests que no del camp de la biologia. A més i com d'altres d'aquests d'àmbits, de les ciències naturals aplicades, sembla que no consta en els reculls del diccionaris convencionals. Equivalent a la metida, en castellà, que té, igualment, caràcter més aviat marginal, fa referència al procés mateix de brotar i a les mateixes traces que donen, les plantes, de reactivar un nou període vegetatiu.
(3) Xuclador, també mamador o gormand (cast. chupón), és el brot dreturer i flexible que, ancorat en el tronc, rabassa o arrel, té un nodriment desmesurat o tan favorable que se sol considerar que és, per a l'arbre, una mena de fuita o embornal de nutrients. Aquests mots combinen, doncs, dos conceptes: rebrot i nodriment excessiu o parasitari, o bé tres, si hi afegíssim, encara, en els arbres de fruita, el caràcter improductiu -no fruiten.
(4) Vegeu-ho en el manual de Pius Font 'Iniciació a la botànica', revisat per J. Vallès i J. Vigo, en reedició -tercera- de la Universitat de Barcelona. Pàgina 130.
(5) Aquí entenem per base foliar l'engruiximent o lleu expansió caulinar, lateral, que dona assentament al pecíol de la fulla, que podria recordar, una mica, per la forma, una mènsula o una pileta d'aigua de paret d'escassa volada; és com el taló de la fulla.
Text i fotografies: © Romà Rigol
